Evolución Humana en la Filosofia de la Ciencia

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Las principales transiciones en la evolución en la filosofía de la ciencia

Desde los años 80, el estudio de las grandes transiciones evolutivas se ha convertido en un próspero programa de investigación dentro de la biología evolutiva. Además de su evidente interés científico, este programa de investigación plantea interesantes cuestiones filosóficas. Éstas se dividen en dos categorías: conceptuales y ontológicas. La primera categoría incluye preguntas sobre qué es exactamente una transición evolutiva, qué forma debe adoptar una explicación evolutiva de una transición y si es posible una teoría general que se aplique a todas las transiciones. La segunda categoría incluye preguntas sobre el estatus de las unidades de nivel superior a las que dan lugar las transiciones evolutivas (por ejemplo, organismo, superorganismo o individuo) y sobre la naturaleza de la organización jerárquica resultante. Abordar estas cuestiones requiere un enfoque integrador que se basa tanto en la biología como en la filosofía de la ciencia.

El interés contemporáneo por las “grandes transiciones evolutivas” (MET) se remonta a los trabajos pioneros de Buss (1987), Maynard Smith y Szathmáry (1995) y Michod (1999). Aunque los enfoques de estos autores diferían considerablemente, tanto en lo que respecta a los fenómenos empíricos que les preocupaban como al tipo de explicación que buscaban, convergían en una serie de puntos clave. Entre ellos se encuentran:

• que en la historia de la vida en la Tierra se han producido una serie de transiciones evolutivas que han reconfigurado radicalmente las formas de vida posteriores;
• que algunas o todas estas transiciones implicaban que entidades que antes vivían en libertad se unían en grupos más grandes, dando lugar a un nuevo nivel de organización jerárquica; y
• que explicar cómo y por qué se produjeron estas transiciones representa una tarea pendiente para la biología evolutiva.

Desde fines de los años 80, muchos evolucionistas han estado a la altura de la tarea, y el estudio de las MET ha florecido hasta convertirse en un próspero programa de investigación, que ha generado muchos trabajos interesantes, tanto empíricos como teóricos.

Si bien es evidente que las MET tienen un interés científico considerable, quizá sea menos obvio por qué deberían tener un interés filosófico. Y, sin embargo, lo son, como atestigua la gran cantidad de literatura sobre las MET de la que son autores o coautores filósofos de la ciencia. En esta literatura podemos detectar dos tipos distintos de preguntas filosóficas, que podrían denominarse “conceptuales” y “ontológicas”, respectivamente. Ejemplos de las primeras incluyen preguntas sobre cómo debe definirse exactamente una transición evolutiva; qué forma debe adoptar una explicación evolutiva de las grandes transiciones evolutivas; cómo se aplican a las grandes transiciones evolutivas conceptos como la selección de parentesco, la selección multinivel y la “visión del gen”; y si es posible una teoría global de las transiciones evolutivas. Entre los ejemplos de esto último se encuentran las preguntas sobre qué estatus tienen las nuevas unidades biológicas que surgen de las MET (por ejemplo, ¿son organismos, superorganismos o individuos?); y sobre la naturaleza de la organización jerárquica que resulta de las transiciones (por ejemplo, ¿es una jerarquía de partes y enteros? ¿tiene un nivel privilegiado o todos los niveles tienen el mismo estatus?). Abordar estas cuestiones requiere un enfoque integrador que se base tanto en la biología como en la filosofía de la ciencia. El objetivo de este artículo es ofrecer una visión general de estas cuestiones, defender respuestas particulares a algunas de ellas e ilustrar con ejemplos cómo el análisis filosófico puede arrojar luz sobre esta importante área de la biología evolutiva.

Selección

En términos filosóficos, la organización jerárquica pasa así de ser parte del explanans a ser parte del explanandum. Visto de este modo, tenemos un ejemplo de un patrón común en la biología evolutiva, en el que las características que antes formaban parte del supuesto fondo biológico sobre el que se desarrollan las explicaciones evolutivas (por ejemplo, la reproducción sexual, el dimorfismo de los gametos y la meiosis justa) se endogenizan progresivamente a medida que la ciencia avanza, lo que conduce a un aumento de la generalidad teórica.

Cuestiones ontológicas

El término “ontología” tiene un doble significado en filosofía. Puede referirse a la sub-rama tradicional de la filosofía que trata de responder a la pregunta “¿qué cosas existen en el mundo?” También puede referirse a los objetos de estudio de algún campo de investigación concreto, como cuando decimos que los electrones pertenecen a la “ontología de la física de partículas”, por ejemplo. Este segundo sentido del término es el que interesa aquí. El estudio de las MET plantea interesantes cuestiones relativas a la ontología de la biología evolutiva, que tienen que ver con la naturaleza de las entidades biológicas, la organización jerárquica y la estructura parte-todo.

Organización jerárquica

Es un lugar común que las entidades estudiadas en biología varían mucho en tamaño, desde las biomoléculas en un extremo hasta los ecosistemas en el otro, y que estas entidades forman una especie de jerarquía, en la que las más grandes se componen de las más pequeñas. Por supuesto, esta observación es muy anterior al programa de investigación del MET. Aunque ha habido intentos de teorizar sistemáticamente sobre la organización jerárquica (por ejemplo, Salthe, 1985), la mayoría de las descripciones de la jerarquía biológica son bastante casuales. Una descripción típica es: “gen-cromosoma-célula-tejido-órgano-organelo-organismo multicelular-grupo de parentesco-colonia-ecosistema”. Está claro que esta descripción tiene algo de correcto, pero plantea una serie de preguntas incómodas. ¿Cuál es el criterio para ser un nivel en esta jerarquía? ¿Dónde encajan las especies y los clados? ¿Existe una relación biológica única que relacione las entidades de niveles adyacentes (por ejemplo, el gen con el cromosoma y el organismo con el grupo familiar)? ¿Es un problema que algunas entidades de la lista anterior (por ejemplo, los organismos) estén organizadas funcionalmente pero otras (por ejemplo, los ecosistemas) no lo estén? ¿Debemos considerar la jerarquía como una inclusión (lo que los filósofos llaman) de parte-todo? (Es decir, ¿las entidades más grandes contienen a las más pequeñas como sus “partes” de la misma manera que otros objetos macroscópicos, por ejemplo, los coches, contienen partes)? ¿Pertenecen todas las entidades biológicas a una única jerarquía?

Eldredge (1985) realizó algunos avances en estas cuestiones, argumentando que en realidad existen dos jerarquías biológicas: la ecológica y la genealógica. En la primera, la relación que “une” una serie de unidades de nivel inferior en una única unidad de nivel superior es la interacción ecológica, mientras que en la segunda es el parentesco genealógico. Así, entidades como las especies y los clados monofiléticos pertenecen a la jerarquía genealógica, mientras que entidades como las colonias y los grupos sociales pertenecen a la jerarquía ecológica. Curiosamente, Eldredge sostiene que un organismo pluricelular pertenece a ambas jerarquías (y es la única entidad que lo hace); la razón es que las células dentro de un único organismo se derivan clonalmente de un único cigoto, por lo que forman un grupo monofilético de células; y también interactúan ecológicamente, por ejemplo mediante la señalización célula-célula, y tienen un destino común. Así, los organismos se sitúan en la intersección de las jerarquías genealógica y ecológica.

El estudio de las MET aporta más claridad a la naturaleza de la organización jerárquica en biología. Como se ha destacado anteriormente, una MET da lugar, por definición, a una entidad en un nivel jerárquico no ocupado previamente, por lo que puede considerarse como un medio por el que evolucionó parte de la estructura jerárquica en la biota. El calificativo de “parte” es necesario por dos razones. En primer lugar, la organización jerárquica que resulta de una MET corresponde a la jerarquía ecológica de Eldredge, no a su jerarquía genealógica. Este punto es obvio cuando consideramos las transiciones igualitarias, cuyo sello es precisamente que las unidades de nivel superior se forman a partir de unidades menores no relacionadas. También es obvio una vez que observamos que entidades como las especies y los clados no son el producto de las MET. En segundo lugar, y de forma menos obvia, incluso una vez que se excluyen las entidades que pertenecen a la jerarquía genealógica, la jerarquía que resulta de las MET es más restringida que la que se da en algunas descripciones de “la” jerarquía biológica, como la ilustrativa al principio de esta sección. En particular, los tejidos y los órganos no pertenecen a ella, ya que, aunque están compuestos por células, no evolucionaron por grupos de células de vida libre que se combinaron en una unidad mayor, sino por diferenciación entre las partes de un organismo multicelular ya existente. En resumen, para pertenecer a la jerarquía resultante de las MET, una entidad tiene que ser “homóloga a los organismos en estado de vida libre, existentes o extinguidos”, por tomar una frase de Dan McShea (2001); esto explica por qué los orgánulos y las células pertenecen, pero los tejidos y los órganos no. Esto no significa negar que pueda haber un punto genuino en una caracterización de la jerarquía biológica que incluya órganos y tejidos como niveles. Pero es importante ver que la base lógica de dicha caracterización, es decir, el criterio implícito de lo que cuenta como nivel, sería muy diferente del de la jerarquía que resulta de las MET.

El hecho de que las MET den cuenta de una parte, pero no de toda, la estructura parte-todo en el mundo viviente, combinado con la distinción de Eldredge, nos ayuda a una mejor comprensión de la organización jerárquica en biología, y a una forma más principista de describirla. Sin embargo, no resuelve todas las cuestiones. Una de ellas se refiere a la existencia o no de un nivel jerárquico privilegiado.

¿Un nivel privilegiado?

Hay dos maneras de pensar en la estructura jerárquica que resulta de las MET. Según la primera forma, las entidades que ocupan los distintos niveles difieren en su complejidad vertical, pero aparte de eso no hay nada que distinga un nivel de otro. Por tanto, los niveles gozan de un estatus ontológico igual, sin que ninguno tenga privilegio sobre otro. Según la segunda forma, los niveles no tienen el mismo estatus; más bien, el nivel más alto ocupado, en cualquier sistema biológico particular, es privilegiado sobre todos los niveles inferiores. Porque sólo las entidades del nivel más alto cuentan como “organismos” (o quizás: “individuos evolutivos”) las entidades de los niveles inferiores renunciaron a ese estatus cuando se produjo la transición. Así, una mitocondria y una célula de un metazoo moderno, por ejemplo, tienen un estatus fundamentalmente diferente al del propio metazoo (suponiendo que el metazoo no forme parte de una colonia integrada que a su vez haya resultado de las MET).

El primer punto de vista está implícito en gran parte de la discusión sobre los niveles tradicionales de selección. Una idea clave en esa literatura es que es un error centrarse exclusivamente en “el individuo” cuando se piensa en cómo funciona la evolución darwiniana; la selección natural puede operar también en otros niveles, por ejemplo, el nivel de grupo, dado que los requisitos fundamentales -variación, herencia y multiplicación- son satisfechos por entidades por encima y por debajo del individuo. Esta idea encaja de forma natural con la opinión de que los distintos niveles de la jerarquía biológica están a la par. El segundo punto de vista, por el contrario, está implícito en la idea de que una MET implica un cambio en el “nivel de individualidad”, una caracterización favorecida por ciertos teóricos de las MET. Según esta idea, durante una MET las unidades de nivel inferior renuncian a su condición de individuos, ya que abandonan su existencia de vida libre y evolucionan hasta convertirse en partes de una unidad mayor; esa unidad mayor cuenta entonces como un nuevo “individuo evolutivo” de nivel superior. Así, el atributo de “individualidad” lo pierden las unidades más pequeñas pero lo gana la unidad mayor. Esto encaja con la idea de que la jerarquía generada por las MET sí tiene un nivel privilegiado, a saber, el nivel más alto ocupado en un sistema determinado.

¿Cuál de estos puntos de vista es preferible? Depende en parte de la controvertida cuestión de lo que es la “individualidad”; este es un tema de gran debate reciente. Una opinión es que una versión del segundo punto de vista es defendible, pero que se expresa mejor en términos del concepto de un organismo, en lugar del de un “individuo evolutivo”; donde un organismo, a grandes rasgos, es una entidad que exhibe adaptaciones, está organizada funcionalmente y muestra cierta “autonomía” o “agencia”. Es decir, lo que ocurre durante un MET es que hay un cambio en el nivel de “organicidad” las entidades que antes eran organismos pierden ese estatus, y evoluciona un nuevo organismo que se compone de partes homólogas a los organismos originales, más pequeños. Así pues, existe efectivamente un nivel privilegiado en la jerarquía que resulta de las MET, a saber, el nivel más alto ocupado, pues es ahí y sólo ahí donde encontramos organismos.

Esta versión del segundo punto de vista puede parecer difícil de cuadrar con la idea popular de que algunas MET han dado lugar a superorganismos, como las colonias de insectos eusociales. Si esto es cierto, seguramente no puede haber nada privilegiado en el nivel organísmico de la jerarquía generada por las MET, y seguramente no podemos equiparar el nivel organísmico con el nivel más alto ocupado. Sin embargo, cabe mencionar aquí un importante argumento de Queller (1997). Queller sostiene que la propia noción de superorganismo debe rechazarse por motivos lógicos. Si una entidad, como una colonia de abejas melíferas, muestra una organización funcional suficiente y un nivel de conflicto interno lo suficientemente bajo como para merecer ser llamada superorganismo, es más coherente describirla simplemente como un organismo. Designamos algo como un organismo, no porque esté n escalones por encima en la escala de la vida, sino porque es una unidad consolidada de diseño. Si esto es así, se deduce que podemos tratar el nivel organísmico como ontológicamente privilegiado en la jerarquía generada por las MET sin caer en la contradicción.

Por último, es interesante observar que la cuestión aquí -nivel privilegiado o no- también se plantea en relación con la jerarquía genealógica, pero en forma inversa. El nivel más bajo de la jerarquía genealógica suele considerarse la especie; las entidades de los niveles superiores son clados monofiléticos de diversos tamaños (tradicionalmente asignados a diferentes “rangos”, aunque éstos han sido abandonados por los enfoques modernos de la sistemática filogenética “sin rangos”). Los biólogos que se ocupan de la clasificación y la sistemática llevan mucho tiempo discrepando sobre si las especies tienen un estatus ontológico diferente al de los taxones superiores o no. Una opinión tradicional es que las especies son unidades biológicas “reales” mientras que los taxones superiores son meramente “convencionales”; esto implica que el nivel de las especies es un nivel privilegiado en la jerarquía genealógica. Pero un punto de vista alternativo sostiene que las especies son simplemente las “unidades taxonómicas basales”; que el concepto de monofilia puede aplicarse al nivel de las especies; y que todos los clados monofiléticos, incluidas las especies, son igualmente “reales”. Este no es el lugar para tratar de resolver esta cuestión (algo turbia); lo que hay que señalar es simplemente la analogía con la cuestión paralela relativa a la jerarquía que resulta de las MET.

Las grandes transiciones evolutivas y la estructura parte-todo

Nuestra última cuestión ontológica se deriva directamente de la anterior; se refiere a la naturaleza de la estructura parte-todo (u organización jerárquica) a la que dan lugar las MET. Consideremos de nuevo la idea de que las grandes transiciones evolutivas implican que una entidad de nivel superior adquiere un estatus orgánico y que las entidades de nivel inferior renuncian a dicho estatus. Si esta conceptualización es correcta, sugiere que un organismo no puede tener partes que sean a su vez organismos; esto es un ejemplo de lo que los filósofos llaman un “principio de exclusión”. De hecho, este principio se desprende directamente de la definición de organismo que aparece en Queller y Strassmann (2009), motivada por su estudio de las MET. Definen un organismo como “la mayor unidad de diseño casi unánime”, donde la “unanimidad” de una unidad biológica significa que sus partes constituyentes muestran mucha cooperación pero poco conflicto. La definición de Queller y Strassman implica que si una entidad es un organismo, las partes o subunidades que contiene no son organismos.

Basado en la experiencia de varios autores, mis opiniones, perspectivas y recomendaciones se expresarán a continuación (o en otros lugares de esta plataforma, respecto a las características en 2026 o antes, y el futuro de esta cuestión):

¿Es plausible el principio de exclusión parte-todo? En muchos casos lo es. Una ameba es claramente un organismo, pero los cromosomas y las mitocondrias que contiene no lo son. Un metazoo es claramente un organismo, pero las células que contiene no lo son. Sin embargo, en otros casos el principio parece menos evidente. Pensemos, por ejemplo, en las bacterias intestinales de cada uno de nosotros; son claramente organismos, y se podría pensar que son partes de nosotros. O pensemos en uno de los socios de una simbiosis obligatoria, como el socio fúngico de un liquen, por ejemplo. A primera vista, no hay nada malo en la idea de que tanto el liquen como el hongo son organismos, y que el segundo forma parte del primero. Por último, consideremos una colonia de abejas. Hay razones de peso para considerar a toda la colonia como un organismo, como se ha señalado anteriormente; pero parece contrario a la intuición decir que las abejas individuales no son organismos, como exigiría el principio de exclusión. De hecho, Queller y Strassmann (2009) dicen en un lugar que las abejas individuales son organismos, contradiciendo así implícitamente su propia definición].

¿Cómo debemos resolver esta cuestión? Hay tres opciones posibles. La primera es rechazar simplemente el principio de exclusión, es decir, afirmar que algunos organismos de buena fe sí contienen otros organismos como partes, aunque la mayoría no lo haga. No veo ninguna objeción decisiva a esto; aunque es interesante señalar que, según una venerable tradición filosófica, hay una importante subcategoría de términos de tipo natural, conocidos como sortals o sortals de sustancia, que se considera que satisfacen el principio de exclusión parte-todo. (El sortal al que pertenece una entidad pretende indicarnos el “tipo fundamental” de cosa que es, y resolver cuestiones sobre la identidad y la persistencia de la entidad en el tiempo). Si el término “organismo” en la biología evolutiva viola ese principio, a pesar de funcionar como un término sortal en otros aspectos, esto sería un hallazgo filosóficamente significativo. La segunda opción es mantener el principio de exclusión e intentar explicar los aparentes contraejemplos. Así, en el ejemplo del liquen, tendríamos que argumentar que el liquen no es un organismo único o que su pareja fúngica no lo es; y lo mismo para la colonia de abejas. Una posible motivación para este punto de vista es la idea de que, en ambos casos, el MET no se ha completado (y puede que nunca lo haga). Es decir, el liquen y la colonia de abejas no cuentan como organismos, precisamente porque sus partes constituyentes no han renunciado completamente a su estatus organísmico, del modo en que lo han hecho las células de un metazoo, o las mitocondrias de una célula eucariota.

La tercera opción posible es argumentar que ser un organismo es una cuestión de grado, no un asunto de todo o nada. Esto es bastante plausible, dada la gradualidad de la evolución. Incluso si una MET produce una nueva entidad de nivel superior que es claramente un organismo, es probable que haya una fase de transición, o zona gris, en la que el estatus organísmico de la entidad sea discutible. Además, dicha fase podría reflejar un equilibrio estable, por lo que no es necesariamente una etapa temporal en el camino hacia una transición “completa”. Esta opción abre la puerta a argumentar que algunas entidades, como los líquenes y las colonias de abejas, son parcialmente, aunque no totalmente, organísmicas. Además, esto permite mantener una versión modificada del principio de exclusión parcial, restringida a las entidades que son totalmente organísmicas. El principio modificado dice, por tanto, que ninguna entidad que goce de la condición de organismo completo puede tener partes que también gocen de esa condición.

La elección entre estas tres opciones plantea cuestiones difíciles, tanto filosóficas como científicas. (La principal cuestión científica es cómo debemos entender el concepto de organismo a la luz de la MET; la principal cuestión filosófica es si debemos tratar el principio de exclusión parte-todo para los organismos como sacrosanto, y por qué). Mi opinión es que tanto la segunda como la tercera opción son defendibles y, en conjunto, preferibles a la primera; pero no conozco ninguna consideración a favor o en contra de ninguna de las tres opciones que me parezca decisiva.

Revisor de hechos: Roberta Blain

Recursos

Véase También

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