Grandes Transiciones

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Grandes Transiciones de la Evolución

Cuestiones conceptuales

¿Qué son las “grandes transiciones evolutivas” (MET)

Existe un cierto desacuerdo en la literatura sobre lo que cuenta exactamente como una transición evolutiva importante, como han señalado varios comentaristas. En su libro de 1995, Maynard Smith y Szathmáry ofrecieron una doble caracterización de las “grandes transiciones evolutivas” (MET). La primera era de “grandes transiciones evolutivas” implica un “cambio en la forma en que se almacena y transmite la información”. De acuerdo con esta caracterización, su lista de “grandes transiciones evolutivas” incluía acontecimientos como la transición del ARN al ADN como almacén de información genética y el origen del lenguaje humano. Sin embargo, Maynard Smith y Szathmáry también ofrecieron una segunda caracterización de una MET, señalando que en muchos casos, “las entidades que eran capaces de replicarse de forma independiente antes de la transición sólo pueden replicarse como parte de un todo mayor después de ella”. Esto encaja con la idea de que una MET está esencialmente ligada a un aumento de la complejidad jerárquica; es decir, implica la formación de una nueva unidad biológica de nivel superior a partir de un grupo de unidades de nivel inferior. Consideremos casos como la evolución de la célula eucariota por la unión simbiótica de dos procariotas; la evolución de los eucariotas multicelulares a partir de sus ancestros unicelulares; la evolución de las simbiosis obligadas, por ejemplo, los líquenes; y la evolución de las colonias de insectos eusociales. En cada uno de estos casos, el resultado final de la transición es la existencia de una nueva entidad de nivel superior, construida a partir de entidades más pequeñas, anteriormente de vida libre.

Se ha debatido mucho sobre cuál de estas caracterizaciones de una MET es “mejor”, y cuál es la relación entre ellas. [También se han sugerido caracterizaciones alternativas, como la de Robin et al. (2021), que sostienen que los efectos del ecosistema deben incluirse explícitamente en la definición]. En una actualización de sus puntos de vista, Szathmáry (2015) ofrece una enérgica defensa de la caracterización bidimensional de una MET que se encuentra en su anterior trabajo con Maynard Smith, argumentando que es una “característica, no un error” (p. 10105). Su razón para decir esto parece ser el vínculo aparente entre los cambios en la forma de almacenar o transmitir la información y la evolución de nuevas unidades de nivel superior; de hecho, en muchos casos la primera parece ser un requisito previo para que la segunda se complete. Así, por ejemplo, la evolución de la pluricelularidad requirió un sistema de herencia epigenética (dentro del organismo) en el que los fenotipos celulares pudieran transmitirse a través de la mitosis, permitiendo así la evolución de la diferenciación y la división del trabajo; mientras que la evolución de las sociedades animales eusociales requirió un sistema de señalización y aprendizaje social para que la colonia funcionara como una unidad. Así pues, en opinión de Szathmáry, la caracterización bidimensional de una MET no es una ambigüedad indeseable, sino que tiene un punto genuino, ya que existe un estrecho vínculo empírico entre ambas dimensiones, a pesar de su independencia conceptual.

Sin embargo, en contra de Szathmáry, otros se han preocupado de que la noción de transición importante se haya convertido simplemente en algo demasiado amplio, que a veces parece incluir cualquier evento evolutivo que un autor considere lo suficientemente “importante” según el criterio que elija (McShea y Simpson, 2011). Mi opinión es que una MET se define mejor en términos de la segunda caracterización de Maynard Smith y Szathmáry, es decir, como la evolución de una unidad biológica de nivel superior a partir de unidades vivas anteriormente libres. Por lo tanto, debemos dejar de lado la idea de que una MET implica un cambio en la forma de transmitir/almacenar la información. Esto significa reducir la lista original de MET para excluir: el origen del código genético; la transición del ARN al ADN; el origen del sexo; y el origen del lenguaje humano. Este enfoque más austero parece preferible por tres razones. En primer lugar, evita la turbia noción de “modo de transmisión de la información genética” y elude la cuestión de cómo se relacionan exactamente los cambios en el modo de transmisión de la información con la evolución de las unidades de nivel superior. En segundo lugar, ofrece la mejor esperanza de que las MET constituyan lo que los filósofos llaman un “tipo natural”, es decir, un conjunto de eventos (u objetos) que son objetivamente similares entre sí, en contraposición a una agrupación arbitraria. En tercer lugar, y relacionado con lo anterior, restringir la definición de una MET de esta manera encaja mejor con el objetivo de encontrar una teoría general de las MET, una esperanza que anima gran parte de la literatura sobre el tema.

Complejidad y direccionalidad

Los evolucionistas han discrepado a menudo sobre si el proceso evolutivo posee una direccionalidad inherente, que conduce a ciertos resultados con un alto grado de previsibilidad. La idea predarwiniana de que la evolución es progresiva en el sentido de hacer las cosas “mejores”, por ejemplo, pasando de organismos “inferiores” a “superiores”, ha sido abandonada hace tiempo; pero los vestigios de esa idea persisten en la noción generalizada de que la evolución por selección natural conduce a un aumento de la complejidad, la adaptabilidad, la autoorganización, la autonomía orgánica o alguna otra cantidad. A pesar de la aceptación generalizada de que la selección natural es un mecanismo causal bruto que carece de previsión, y del reconocimiento de que los acontecimientos fortuitos desempeñan un papel crucial en la evolución, la idea de que la evolución es, en cierto sentido, direccional sigue muy viva.

Esta cuestión general se desarrolla de forma interesante en relación con las transiciones evolutivas. Existe un sentido directo en el que grandes transiciones evolutivas conducen a un aumento de lo que a veces se denomina complejidad “vertical”, es decir, grado de estructuración jerárquica, ya que, por definición, las grandes transiciones evolutivas conduce a un nuevo nivel en la jerarquía biológica que no existía antes. Dado que, de hecho, se han producido numerosas MET, se deduce que la complejidad jerárquica, medida por los niveles de anidación, ha aumentado con el tiempo. Sin embargo, esta obviedad no resuelve la cuestión de si las MET son un ejemplo de direccionalidad de la evolución, por dos razones. En primer lugar, es posible que el aumento de la complejidad jerárquica no haya sido monótono, es decir, que haya habido periodos de declive; en segundo lugar, dado que las primeras formas de vida mostraban el nivel más bajo posible de complejidad jerárquica, la difusión pasiva por sí sola la habría llevado a aumentar.

La cuestión, por tanto, es si existe alguna tendencia inherente a que se produzcan MET, es decir, que las unidades biológicas de nivel inferior se formen a sí mismas en unidades mayores; y si es así, por qué. El hecho de que las MET se hayan producido repetidamente -sólo la transición a la multicelularidad se cree que ha ocurrido al menos dieciséis veces- puede sugerir una respuesta positiva; y el hecho de que la mayoría de las MET hayan dado lugar a unidades de nivel superior funcionalmente complejas sugiere que es probable que la selección natural, en lugar de la deriva y la mutación por sí solas, haya desempeñado un papel clave. En el caso de la multicelularidad, la presión selectiva relevante puede haber sido simplemente la ventaja de supervivencia de ser más grande. Pero, por otro lado, los procariotas son las formas de vida más abundantes en la Tierra, y la gran mayoría de los linajes procariotas no han sufrido transiciones evolutivas, sino que han persistido durante largos períodos de tiempo en algo parecido a su forma ancestral y antigua. Así pues, los hechos empíricos no hablan sin ambigüedad en ninguno de los dos sentidos.

A pesar de ello, en la literatura sobre las MET parece presuponerse a menudo una respuesta positiva a esta cuestión, aunque rara vez se hace explícita. Un ejemplo de ello es la suposición generalizada de que las grandes transiciones evolutivas representan un caso límite de la evolución de la cooperación/altruismo, de modo que los niveles intermedios de prosocialidad representan escalones en el camino hacia una transición completa. Así, Stearns (2007) ha sugerido provisionalmente que los seres humanos pueden estar “estancados” en medio de una transición importante de individuos a grupos, gracias a las condiciones que intervienen. Sin embargo, hay que ser cauteloso en este punto. Aunque puede ser cierto que la evolución de una nueva unidad biológica de nivel superior se vea facilitada por la existencia de interacciones cooperativas/altruistas entre las unidades más pequeñas, esto no demuestra por sí mismo que una transición evolutiva sea en ningún sentido un resultado inevitable de la propagación de la cooperación entre unidades más pequeñas. También es posible que las MET sean singularidades raras que requieran condiciones ecológicas bastante específicas y/o eventos fortuitos (Boomsma, 2009), y que los niveles intermedios de cooperación entre unidades más pequeñas sean evolutivamente estables, en lugar de ser escalas en el camino hacia una transición. La indiscutible utilidad de los principios de la evolución social para ayudarnos a entender las presiones evolutivas que actúan en una MET no debería seducirnos para asumir que existe una tendencia inherente a que los altos niveles de prosocialidad conduzcan a una MET. Es muy posible que las grandes transiciones evolutivas representen algo cualitativamente diferente de la evolución del altruismo.

El problema subyacente aquí, sugiero, es paralelo a uno que surge en otras discusiones sobre la direccionalidad evolutiva, a saber, que no está del todo claro cómo hacer operativa la tesis de que existe una tendencia inherente a que se produzcan MET y, por tanto, una tendencia inherente a que aumente la complejidad vertical. No es obvio qué datos empíricos, incluso si los tuviéramos, resolverían esta cuestión. Incluso si la complejidad vertical pudiera medirse de forma inequívoca, cualquier tendencia observada es compatible con la hipótesis de una tendencia inherente al aumento o con la hipótesis contraria, siempre que puedan invocarse “limitaciones” y “fuerzas contrarias”. Las hipótesis sobre la direccionalidad evolutiva sufren así una forma grave de lo que los filósofos llaman “infradeterminación por los datos”. Sin embargo, no hay que desesperar del todo. Se podría avanzar algo en la cuestión si se desarrollara una “teoría de las transiciones evolutivas” bien establecida, del tipo previsto por Szathmáry (2015). Tal teoría podría ayudar a identificar las presiones selectivas y las condiciones ecológicas relevantes que empujan a un sistema biológico hacia una MET, y podría ayudar a resolver la cuestión de si una MET es un resultado predecible, o al menos algo probable, en cualquier sistema biológico caracterizado por un alto grado de interacciones cooperativas o altruistas.

¿Una teoría general?

¿Debemos esperar una teoría general que pueda explicar todas las MET conocidas? ¿O debemos contentarnos con una serie de explicaciones fragmentarias? La respuesta a esta pregunta depende de dos cosas. La primera es hasta qué punto los diferentes acontecimientos evolutivos que llamamos “MET” son objetivamente similares, o constituyen un tipo natural; porque si no lo son, entonces sería un error buscar una teoría general. La segunda es si, incluso si los MET constituyen un tipo natural, puede identificarse un conjunto común de principios explicativos que se aplique a todos ellos. Estas dos cuestiones están relacionadas pero son distintas.

Siempre que definamos una MET de la forma recomendada anteriormente, como la evolución de una unidad biológica de nivel superior a partir de unidades más pequeñas, anteriormente de vida libre, parece probable que se cumpla el requisito de similitud objetiva, al menos en un grado razonable. La mayoría de los acontecimientos evolutivos no implican la formación de nuevas unidades de nivel superior; por lo tanto, señalar las que sí lo hacen, y clasificarlas conjuntamente, seguramente selecciona un tipo genuino. Obviamente, sigue habiendo diferencias entre las MET; no hay dos acontecimientos evolutivos que sean similares en todos los aspectos. La distinción de Queller entre transiciones “fraternales” e “igualitarias” es relevante aquí; en los casos fraternales, las unidades de nivel inferior que forman una unidad mayor están a su vez estrechamente relacionadas (por ejemplo, los eucariotas unicelulares a multicelulares); mientras que en los casos igualitarios, las unidades de nivel inferior no están relacionadas y pueden ser de especies diferentes (por ejemplo, la unión de dos células procariotas en una célula eucariota). Esta es una distinción importante, ya que en cada caso se aplicarán diferentes presiones evolutivas; pero sigue siendo compatible con que las MET sean una especie natural compuesta por dos subespecies. Esto parece, al menos, una hipótesis de trabajo plausible.

¿Podría un conjunto de principios comunes explicar todas las transiciones? Esta es una cuestión más complicada. Dado que, por definición, todas las MET implican “lo mismo”, a saber, la formación de unidades de nivel superior a partir de conjuntos de unidades más pequeñas; y dado que la selección natural estuvo presumiblemente implicada en ello, es tentador suponer que los principios darwinianos básicos iluminarán las MET. Y hasta cierto punto lo hacen, como han señalado varios autores. Por ejemplo, sabemos que debe haber habido una ventaja selectiva a corto plazo para las unidades más pequeñas para que formen un colectivo; que el colectivo no sería necesariamente estable debido a que los desertores persiguen sus propios intereses; que los mecanismos para alinear los intereses de las unidades más pequeñas (por ejemplo, (por ejemplo, el parentesco, la vigilancia, la división del trabajo) podrían aliviar este problema; y que la selección de nivel superior (entre colectivos) tendría que triunfar sobre la selección de nivel inferior (entre unidades dentro de un colectivo) para que el colectivo evolucionara con sus propias adaptaciones (Michod, 1999). Es probable que estos y otros principios, derivados de la teoría evolutiva general, sean relevantes para todas las MET.

Sin embargo -y por eso la cuestión es delicada-, “relevante” no es lo mismo que “útil” ni “explicativamente fundamental”. Las explicaciones de las MET a este nivel de abstracción, aunque no son erróneas, pueden no decirnos lo que queremos saber. Consideremos, por ejemplo, la evolución de la primera protocélula, la primera célula eucariota y la primera colonia de insectos eusociales. Estos acontecimientos tienen algo en común, pero puede ser que centrarse en lo común oscurezca, o al menos no ayude a responder, importantes cuestiones biológicas. La comprensión plena de cualquiera de estas transiciones requiere una descripción detallada de la secuencia de etapas reales implicadas, y no sólo un análisis abstracto de las fuerzas evolutivas en juego. Esto, a su vez, refleja el hecho de que las explicaciones en términos de ventaja evolutiva, aunque importantes, no son el único tipo de explicación en biología (de ahí la necesidad ampliamente apreciada de integrar el estudio de la función con el estudio del mecanismo). En el caso de la protocélula, por ejemplo, ciertamente queremos saber por qué fue ventajoso que las moléculas replicantes se compartimentaran; pero también queremos saber cómo se formaron los compartimentos; cuál era su estructura; cuál fue la secuencia de etapas que condujo a la compartimentación; y cómo y por qué una etapa evolucionó a otra. Las respuestas a estas preguntas pueden ser específicas del origen de la protocélula, y no necesariamente tendrán análogos cercanos en las otras MET.

En este sentido, al estudiar las MET se corre el riesgo de hacer demasiado hincapié en las similitudes entre las distintas transiciones, o simplemente suponer de antemano que todas ellas pueden explicarse de la misma manera. No se trata de un punto hipotético, ya que ha habido una cierta tendencia a aplicar en exceso el marco de la evolución social (o modelos simples pertenecientes a ese marco, como el dilema del prisionero). Así, por ejemplo, Rainey et al. (2014), en un artículo titulado “Los microbios no están sujetos a la sociobiología”, argumentan de forma persuasiva que términos y conceptos de la teoría de la evolución social, como “engaño” y “bien público”, se han apropiado indebidamente en los estudios de socialidad bacteriana con consecuencias perjudiciales. En particular, Rainey et al. (2014) se oponen a la práctica de utilizar el término “bien público” para referirse a cualquier metabolito extracelular secretado por un microbio, independientemente de si su producción es realmente costosa o beneficiosa para otros. Un compromiso a priori con la idea de que un problema de acción colectiva es central en todas las grandes transiciones evolutivas parece ser la fuente de esta práctica confusa.

En resumen, existen claros puntos comunes temáticos entre las diversas TEM, y podemos señalar principios evolutivos generales que probablemente se apliquen en todos los casos (aunque a la luz del punto de Rainey mencionado anteriormente, debemos tener cuidado de no prejuzgar esto). Pero precisamente por su generalidad, tales principios darán explicaciones de grano grueso. La verdadera cuestión, por tanto, no es si puede encontrarse una teoría general de las MET de algún tipo, sino si los principios de tal teoría podrían ser adecuadamente generales para aplicarse a todas las MET y adecuadamente específicos para producir explicaciones en el “grano” adecuado para responder a las preguntas biológicas que nos interesan. El jurado aún no se ha pronunciado sobre esta cuestión.

Explicaciones jerárquicas frente a explicaciones genéricas

Varios autores han señalado una distinción entre los enfoques “genérico” y “jerárquico” de las MET. La distinción es una de enfoque explicativo preferido y / o conjunto de herramientas conceptuales. El enfoque genérico es de espíritu reduccionista, nacido de la convicción general de que la evolución darwiniana debe explicarse en términos de ventaja selectiva directa para los replicadores individuales. Aplicado a las MET, esto sugiere que lo fundamental que necesitamos entender es cuál fue la ventaja selectiva para las unidades de nivel inferior al formar una unidad mayor. El enfoque jerárquico, por el contrario, es antirreduccionista y hace hincapié en las propiedades emergentes de los conjuntos y en el papel de la selección multinivel en la conducción de los resultados evolutivos. Para explicar un MET, según este enfoque, necesitamos entender por qué la selección entre unidades de nivel superior pudo dominar la selección dentro de ellas, permitiendo así que las unidades de nivel superior evolucionaran hasta convertirse en unidades funcionalmente integradas.

En su reseña del libro de Maynard Smith y Szathmáry (1995), Queller (1997) argumentó que no necesitamos elegir entre los enfoques genérico y jerárquico: “podemos, de hecho debemos, tenerlo de ambas maneras”. Queller argumentó que el “fracaso de Buss en sus sumas genéticas” le había llevado a conclusiones cuestionables sobre la evolución de la multicelularidad, pero que el enfoque jerárquico, no obstante, “conduce a las preguntas correctas”, como qué es un organismo. Queller seguramente tiene razón en que la cuestión genérica frente a la jerárquica es una especie de falsa dicotomía, ya que no hay ningún aspecto obvio en el que ambas sean incompatibles; y en general, un pluralismo de esquemas explicativos suele ser algo bueno en la ciencia. Sin embargo, debemos distinguir entre dos formas diferentes de “tenerlo todo”, es decir, de intentar combinar los enfoques genérico y jerárquico de las MET.

La primera forma consiste en adoptar el enfoque genérico para algunas MET y el enfoque jerárquico para otras. Consideremos de nuevo la distinción entre transiciones fraternales y de igualación. Aunque Queller (1997) no lo sugiere, una idea natural es que las transiciones fraternales se explican mejor utilizando el enfoque genético y las transiciones igualitarias utilizando el enfoque jerárquico. Porque el sello de una transición fraternal es el alto grado de parentesco entre las unidades de nivel inferior, y el consiguiente potencial para que opere la selección de parentesco. Así, en la transición a la multicelularidad, por ejemplo, un escenario bien conocido postula un protogrupo de células que surgió de los productos de la mitosis que permanecieron físicamente unidos a su célula madre; puesto que sus células constituyentes estarían entonces relacionadas clonalmente, la simple lógica de la selección de parentesco explica entonces cómo el protogrupo podría evolucionar hacia una unidad cooperativa. Por el contrario, en una transición igualitaria, como la formación de la célula eucariótica por la unión simbiótica de procariotas no relacionados, se necesita un tipo de explicación diferente; la selección de parentesco no puede formar parte de la historia. Es plausible que la explicación apele a la ventaja a nivel de grupo que supone la combinación de unidades replicantes de diferentes tipos en un único grupo. Tal explicación es ampliamente “jerárquica”, en el sentido de que apela esencialmente a propiedades emergentes o a nivel de grupo; y explica la transición invocando un proceso selectivo entre grupos.

La segunda forma de intentar conciliar ambos enfoques es diferente. En lugar de aplicar el enfoque genérico a algunas MET y el enfoque jerárquico a otras, ¿quizás una misma MET pueda explicarse utilizando cualquiera de los dos enfoques? Se trata de una reconciliación de otro tipo; se vincula con la idea más amplia, conocida desde la analogía del “cubo de Necker” de Dawkins (1976), de que un único proceso evolutivo puede considerarse útilmente desde múltiples perspectivas. Dado que en una MET, la unidad de nivel superior llega a organizarse funcionalmente gracias a la alineación de los intereses de aptitud de las subunidades de nivel genético que la componen (Bourke, 2014), es lógico que la MET pueda verse desde una perspectiva genérica o jerárquica. En apoyo de esta segunda reconciliación, debemos señalar que incluso en una transición fraternal, donde el enfoque genético es el más natural, el resultado final sigue siendo un aumento de la complejidad jerárquica; e incluso en una transición igualitaria, donde el enfoque jerárquico es el más natural, sigue siendo cierto que sin una ventaja selectiva directa para cada uno de los replicadores de nivel inferior (no relacionados), nunca habrían entrado voluntariamente en un acuerdo de vida en grupo en primer lugar. Así pues, elementos de ambos marcos explicativos, el genérico y el jerárquico, parecen aplicables a todas las METS.

Esta segunda forma de conciliar los enfoques genérico y jerárquico de las MET podría considerarse como un caso especial de la conocida idea de que la aptitud inclusiva y la selección multinivel son formulaciones “equivalentes” de la teoría de la evolución social, a pesar de haber sido enfrentadas en el pasado. Esta “tesis de la equivalencia” ha sido ampliamente respaldada en la literatura de la evolución social, aunque con algunos disidentes. [Entre los partidarios de la tesis de la equivalencia se encuentran Queller (1992), Frank (1998, 2013), Kerr y Godfrey-Smith (2002), Lehmann et al. (2007), Marshall (2011); entre los disidentes se encuentran Hölldobler y Wilson (2009), van Veelen (2009), Nowak et al. (2010), Traulsen (2010)]. Dado que el enfoque genérico está íntimamente ligado a la aptitud inclusiva, y el enfoque jerárquico a la selección multinivel, resulta tentador considerar que la tesis de la equivalencia proporciona una base teórica para la idea de que cualquier MET puede, en principio, explicarse utilizando un enfoque genérico o jerárquico.

Sin embargo, hay que tener cierto cuidado en este punto. Es cierto que existe una equivalencia formal entre la aptitud inclusiva y la selección multinivel, en el sentido de que en algunos modelos para la evolución de un comportamiento prosocial, es posible hacer el análisis evolutivo en términos multinivel, dividiendo la variación de la aptitud en componentes dentro del grupo y entre grupos, o en términos de aptitud inclusiva, dividiendo la aptitud en componentes directos e indirectos. Sin embargo, no está claro si esto es cierto en todos los modelos, en parte porque los resultados de la equivalencia se basan en aproximaciones que incluyen la selección débil (Lehmann y Rousset, 2014); y en parte porque el análisis multinivel presupone la existencia de una estructura de grupo, mientras que el análisis de la aptitud inclusiva no lo hace . Además, la equivalencia formal no es lo mismo que la equivalencia causal-explicativa. Porque el objetivo del análisis evolutivo no es simplemente predecir el resultado de la evolución, o calcular una expresión correcta para el cambio de la frecuencia alélica, sino producir explicaciones causales. Uno de los dos enfoques “formalmente equivalentes” puede ofrecer una mejor representación causal de los procesos evolutivos que actúan en un sistema biológico concreto. Por lo tanto, sería exagerado concluir, sólo a partir de los resultados de la equivalencia formal, que la aptitud inclusiva y la selección multinivel son necesariamente equivalentes con respecto a su adecuación causal; y por la misma razón, no podemos concluir que los enfoques genéricos y jerárquicos de la MET tengan siempre el mismo poder explicativo. La tesis de la equivalencia, por tanto, no discrimina entre las dos formas de conciliar los enfoques genérico y jerárquico.

Basado en la experiencia de varios autores, mis opiniones, perspectivas y recomendaciones se expresarán a continuación (o en otros lugares de esta plataforma, respecto a las características en 2026 o antes, y el futuro de esta cuestión):

En conclusión, la idea de Queller de que tanto el enfoque genérico como el jerárquico tienen algo que aportar al estudio de las MET es correcta. Pero hay más de una manera de intentar reconciliar ambos enfoques. Todavía puede resultar que el enfoque genérico sea más adecuado para estudiar algunas MET, mientras que el enfoque jerárquico lo sea para otras; alternativamente, puede resultar que cualquier MET pueda ser estudiada fructíferamente utilizando cualquiera de los dos enfoques.

Las grandes transiciones evolutivas y los niveles de selección

Es interesante considerar cómo se relaciona el estudio de las MET con el debate tradicional sobre los “niveles de selección” (o “unidades de selección”) en la biología evolutiva. Este último debate se remonta a Darwin (1859) y alcanzó prominencia en la segunda mitad del siglo XX a través de los trabajos de los años 60 y 70 principalmente, entre otros; por tanto, es anterior al trabajo contemporáneo sobre las MET. Sin embargo, es evidente que existe una conexión conceptual entre las MET y los niveles de selección. En una TEM, los individuos que antes vivían libremente se integran en una unidad mayor, por lo que existe la posibilidad de que la selección natural actúe en dos niveles diferentes. Para que una transición evolutiva tenga éxito, es necesario que la selección de nivel superior “triunfe” sobre la de nivel inferior; normalmente, esto requiere la evolución de mecanismos, como la vigilancia, para regular las tendencias egoístas de las unidades de nivel inferior y/o para alinear sus intereses evolutivos. Por lo tanto, no es sorprendente encontrar que muchos temas del debate sobre los niveles tradicionales de selección, como el altruismo frente al egoísmo, los intereses individuales frente a los grupales y la importancia del parentesco genético, reaparecen en la literatura sobre las MET.

En cierto modo, el programa de investigación sobre MET ha dado nueva vida al debate sobre los niveles de selección. Algunos biólogos han querido descartar la discusión sobre los niveles tradicionales como una tormenta en una taza de té, argumentando que en la práctica, la selección individual es lo único que realmente importa en biología, independientemente de otras posibilidades teóricas. [Así, por ejemplo, Waddington (1975) describió el debate sobre la selección de grupos como “una controversia bastante tonta”]. Otros han desestimado el debate como algo principalmente semántico. Pero a la luz de las MET, estas actitudes despectivas son difíciles de defender, por dos razones. En primer lugar, la selección de grupo parece estar implicada en muchos, si no en la mayoría, de los MET (aunque una perspectiva de selección de parentesco / aptitud inclusiva puede ser igualmente válida en algunos de estos casos, como se ha comentado anteriormente). Dado que es evidente que se han producido grandes evoluciones, no se puede negar la importancia evolutiva de la selección grupal (o multinivel). En segundo lugar, y más importante, las MET nos recuerdan que incluso los individuos biológicos paradigmáticos pueden considerarse grupos o colectivos, una vez que tomamos un horizonte temporal suficientemente largo. Los organismos pluricelulares y las células eucariotas, por ejemplo, son entidades colectivas que evolucionaron a partir de unidades biológicas más pequeñas de vida libre. Por lo tanto, una vez que adoptamos la perspectiva evolutiva ampliada que es necesaria para comprender las MET, la opinión de que “la selección individual es todo lo que importa en la práctica” claramente no puede sostenerse; y, de hecho, la propia noción de “individuo” se pone en tela de juicio.

A pesar de su parentesco conceptual, existe una importante diferencia entre el estudio de las MET y el debate tradicional sobre los niveles de selección. Este último debate se ocupaba de la selección y la adaptación en niveles jerárquicos preexistentes, y dejaba de lado en gran medida la cuestión del origen de la propia jerarquía biológica. Consideremos, por ejemplo, cómo Lewontin (1970) formuló la cuestión de las “unidades de selección” en su influyente artículo. Lewontin comenzó observando que hay tres requisitos esenciales para el proceso de evolución por selección natural: la variación, las diferencias de aptitud asociadas y la herencia. A continuación, observó que, en principio, las unidades biológicas de diversos niveles jerárquicos, por encima y por debajo del organismo individual, podían satisfacer estos tres requisitos. Así, para Lewontin, la cuestión de las “unidades de selección” se derivaba de dos factores:

• la naturaleza abstracta de los requisitos darwinianos fundamentales; y
• el hecho de que las unidades biológicas forman una jerarquía anidada.

No hay nada malo en la formulación de Lewontin per se, pero es incompleta en un aspecto importante. Está claro que la organización jerárquica no es simplemente un hecho bruto del mundo viviente: las primeras formas de vida no eran jerárquicamente complejas. Por lo tanto, hay que contar una historia evolutiva sobre cómo evolucionó la jerarquía biológica en primer lugar; y las MET forman una parte clave de esa historia.

Esto implica que el vínculo entre las MET y la cuestión de los niveles tradicionales de selección es más complejo de lo que parece; no se trata simplemente de temas de una discusión que reaparecen en la otra. Una forma útil de verlo es la siguiente. En la discusión sobre los niveles tradicionales, la organización jerárquica se trata como algo “exógeno”, algo que forma parte del supuesto fondo sobre el que se construyen las explicaciones evolutivas pero que no recibe ninguna explicación en sí mismo. Por el contrario, en la literatura sobre MET, la organización jerárquica es “endógena”, ya que el objetivo es precisamente ofrecer una explicación evolutiva de cómo las unidades biológicas llegaron a formar una jerarquía anidada en primer lugar.

Por último, el estudio de las MET nos obliga a reexaminar ciertas cuestiones de los niveles tradicionales de discusión de la selección. Una de estas cuestiones es la mejor manera de formular los principios básicos darwinianos. Dawkins (1976, 1982) introdujo los conceptos de “replicador” y “vehículo” como parte de su análisis abstracto de los elementos de la evolución darwiniana; Hull (1980) sugirió posteriormente el término “interactor” en lugar de vehículo. Aunque estos conceptos tienen sus méritos, y ciertamente aclararon aspectos del debate sobre los niveles tradicionales, podría decirse que carecen de generalidad, pues se ayudan de algo que necesita ser explicado. Así, Dawkins caracterizó a un replicador como una entidad con alta “fidelidad de copia” que transmite su estructura intacta a sus descendientes; mientras que Hull caracterizó a un inter-actor como una entidad que “interactúa como un todo cohesivo con su entorno”. Sin embargo, los trabajos recientes sobre las MET nos enseñan que la alta fidelidad de copia y la cohesión organísmica son atributos evolucionados. Los primeros replicadores habrían tenido una baja fidelidad de copia, ya que los mecanismos que garantizan la fidelidad de copia no existían entonces. Esta es la fuente de la “paradoja de Eigen”. Del mismo modo, es poco probable que los primeros organismos pluricelulares estuvieran especialmente cohesionados, ya que probablemente fueran meros grupos de células que surgieron cuando las células hijas no lograron separarse completamente de sus progenitoras, y por tanto habrían carecido de cualquier organización funcional a nivel de grupo. Si queremos que la teoría evolutiva sea capaz de explicar cómo evolucionaron inicialmente atributos como la replicación de alta fidelidad y la cohesión organísmica, será mejor que no incorporemos estos atributos a los conceptos que utilizamos para formular los principios básicos darwinianos. Esta es otra moraleja conceptual de las MET.

Revisor de hechos: Rebecca Hills

Recursos

Véase También

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