Esqueleto

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Esqueleto o Sistema Esquelético

El sistema esquelético, o esqueleto, es el conjunto de los tejidos de soporte de un animal que sirven para proteger el cuerpo, o partes de él, y desempeñan un papel importante en la fisiología. El sistema esquelético, a menudo denominado esqueleto, abarca las estructuras anatómicas compuestas por hueso y cartílago, o una combinación de ambos, que proporcionan un marco para el cuerpo y sirven de fijación para los músculos. El esqueleto puede dividirse en dos tipos principales en función de la posición relativa de los tejidos esqueléticos. Cuando estos tejidos se encuentran fuera de las partes blandas, se dice que el animal tiene un exoesqueleto. Si se encuentran en el interior del cuerpo, forman un endoesqueleto. Todos los animales vertebrados poseen un endoesqueleto, pero la mayoría también tiene componentes de origen exoesquelético. Los esqueletos de los invertebrados, sin embargo, muestran mucha más variación en cuanto a posición, morfología y materiales utilizados para construirlos. Véase también: Hueso; Cartílago; Músculo; Sistema muscular; Vertebrados

Exoesqueletos

Muchos de los filos de invertebrados contienen especies que tienen un exoesqueleto duro, como los corales (Cnidaria); las lapas, los caracoles y los nautilos (Mollusca); y los escorpiones, cangrejos, insectos y milpiés (Arthropoda). Sin embargo, los exoesqueletos de estos invertebrados tienen propiedades físicas y morfologías diferentes. La forma que adopta cada sistema esquelético representa presumiblemente la configuración óptima para la supervivencia. Véase también: Arthropoda; Cnidaria; Mollusca

El carbonato de calcio es el material inorgánico que se encuentra habitualmente en los exoesqueletos duros de los invertebrados. Los corales pétreos tienen exoesqueletos hechos completamente de carbonato de calcio, que protegen a los pólipos de los efectos del entorno físico y de la atención de la mayoría de los depredadores. El carbonato cálcico también proporciona un sustrato para la fijación, lo que permite el crecimiento de la colonia de coral. Sin embargo, no es habitual encontrar carbonato de calcio como único componente del esqueleto. Normalmente se presenta junto con material orgánico, en forma de proteínas curtidas, como en el material duro de la concha característico de muchos moluscos. Los exoesqueletos cuticulares están ampliamente distribuidos entre los invertebrados. Están formados por proteínas que han sido endurecidas por la acción química de los fenoles (el proceso se denomina curtido). Pueden incorporarse sales minerales dentro de la cutícula para darle mayor resistencia y rigidez. Véase también: Calcita; Minerales de carbonato

La principal ventaja de un exoesqueleto duro es el alto grado de protección que ofrece a los órganos del cuerpo contra los daños mecánicos y la desecación. Algunas desventajas son la masa relativamente grande de la estructura esquelética en proporción al tamaño de los tejidos blandos, la incapacidad de algunos animales para remodelar el esqueleto y reparar los daños, y los problemas para un animal en crecimiento limitado por tejidos esqueléticos rígidos. Los artrópodos han resuelto este último problema desprendiéndose periódicamente del esqueleto viejo (muda) y sustituyéndolo por uno nuevo de mayor tamaño.

Endoesqueletos

Los esqueletos duros internos son menos comunes entre los invertebrados, pero son una característica de algunos moluscos y equinodermos.Entre las Líneas En estos grupos se observan varios grados de reducción del esqueleto; por ejemplo, los erizos tienen un testículo esquelético rígido completo formado por huesecillos calcáreos suturados entre sí, y los pepinos de mar poseen un esqueleto reducido a huesecillos microscópicos. El endoesqueleto de los vertebrados suele estar formado por hueso y cartílago; sólo algunos peces tienen esqueletos sin hueso. Además del endoesqueleto, muchas especies poseen distintas estructuras exoesqueléticas hechas de hueso o materiales córneos. Este esqueleto dérmico proporciona soporte y protección en la superficie del cuerpo. Véase también: Echinodermata

El esqueleto humano

El esqueleto humano está formado por varios componentes estructurales, entre los que se encuentran el colágeno, tres tipos diferentes de cartílago (cartílago hialino, fibrocartílago y cartílago elástico) y diversos tipos de hueso [tejido, laminar, trabecular (esponjoso) y plexiforme (fibrolaminar)].

Colágeno

El colágeno es la proteína más abundante del cuerpo. Tiene una importancia fundamental en todos los sistemas orgánicos y se encuentra en todas las partes del sistema musculoesquelético. El tropocolágeno (una estructura compuesta por tres cadenas polipeptídicas) constituye la unidad básica de construcción del colágeno. Las moléculas de tropocolágeno en forma de barra se polimerizan en grandes fibrillas de colágeno. Los enlaces cruzados entre las moléculas adyacentes y también entre las fibrillas proporcionan al colágeno su resistencia a la tracción.Entre las Líneas En los tendones y ligamentos, estas fibrillas se agrupan para formar fibras más grandes. Los tendones están formados por haces de fibras paralelas; esta disposición permite a los tendones soportar las elevadas cargas de tracción uniaxial a las que están sometidos durante la actividad. Aunque la mayoría de las fibras de los ligamentos son paralelas, algunas tienen una orientación oblicua. Esto refleja los patrones de carga más complejos que se aplican a los ligamentos durante el movimiento, en los que se pueden aplicar pequeñas cargas en varias direcciones. El colágeno es rígido y fuerte sólo en tensión. Véase también: Colágeno; Ligamento; Tendón

Cartílago

La formación de cartílago (condrogénesis) a partir del mesénquima (la parte de la capa germinal mesodérmica de la que derivan todos los tejidos conectivos, los vasos sanguíneos, los vasos del sistema linfático y el corazón) se produce en muchas zonas del embrión, como el cráneo, las extremidades y la columna vertebral. La mayor parte del cartílago embrionario es sustituido por hueso verdadero en la formación del hueso endocondral; sin embargo, en muchas regiones, el cartílago permanece durante toda la vida. El tejido está formado por células cartilaginosas (condrocitos) que fabrican, secretan y mantienen la matriz orgánica extracelular que las rodea. Esta matriz contiene una densa red de fibrillas de colágeno dentro de una solución concentrada de moléculas de proteínas y polisacáridos llamada proteoglicanos. Los tres tipos principales de cartílago son el cartílago hialino, el fibrocartílago y el cartílago elástico. Véase también: Tejido conectivo

El cartílago hialino, que es la forma más abundante de cartílago en el organismo, se osifica durante el desarrollo para convertirse en hueso.Entre las Líneas En el adulto, recubre las superficies articulares de los huesos, sostiene la tráquea y los bronquios, forma los cartílagos costales que unen las diez primeras costillas al esternón y refuerza la nariz. Este tipo de cartílago contiene fibrillas de colágeno extremadamente finas. El cartílago articular hialino es una forma especial que se encuentra en las articulaciones sinoviales. Sus características materiales están perfectamente adaptadas al entorno mecánicamente exigente de estas articulaciones.

El fibrocartílago se encuentra sobre todo en la sínfisis del pubis, los meniscos de la rodilla y los discos intervertebrales. Este tipo de cartílago es muy duradero y puede soportar grandes fuerzas de tracción y compresión. También representa un material de transición que se encuentra en las inserciones de tendones y ligamentos en el hueso y en los márgenes de algunas cavidades articulares. Desde el punto de vista histológico, se caracteriza por las grandes fibras de colágeno que atraviesan la matriz.

El cartílago elástico es similar al cartílago hialino, pero contiene abundantes fibras de elastina. Estas fibras dan un aspecto amarillento al cartílago elástico y le permiten ser muy flexible, sin dejar de mantener su resistencia. Se encuentra en el oído externo, la trompa de Eustaquio y la laringe. Véase también: Elastina

Hueso

El hueso es un tejido conectivo rígido especializado. Se compone de células que producen una matriz extracelular orgánica, que consiste en fibras de colágeno y sustancia molida, y materiales inorgánicos en forma de sales minerales.Entre las Líneas En los vertebrados, la parte mineral del hueso está formada principalmente por calcio y fosfato en forma de cristales de hidroxiapatita. La fase orgánica proporciona al hueso su elasticidad y flexibilidad, mientras que la fase inorgánica permite que el hueso sea duro y rígido. Las funciones del hueso son numerosas y están relacionadas con el mantenimiento de la homeostasis mineral (principalmente del calcio), la formación de células sanguíneas y las necesidades mecánicas.Entre las Líneas En particular, el hueso tiene una función protectora, sobre todo en relación con el sistema nervioso central. Además, el esqueleto es el marco de soporte del cuerpo y proporciona palancas rígidas sobre las que actúan los músculos para generar movimiento. Véase también: Metabolismo del calcio; Hematopoyesis; Homeostasis

Hay varios tipos de hueso cuya microestructura puede relacionarse con las funciones mecánicas que se le exigen. El único tipo de hueso que no requiere una superficie o estructura preexistente para su formación es el hueso tejido. El hueso tejido se forma durante las primeras etapas del desarrollo; en los adultos, sólo se encuentra en condiciones patológicas, incluida la reparación de fracturas óseas. Está formado por fibras de colágeno altamente mineralizadas, de pequeño diámetro y orientadas al azar. No es una forma de hueso fuerte debido a su estructura desordenada y, sobre todo, porque gran parte de su volumen no está mineralizado. Su valor radica en su capacidad para tender rápidamente un puente entre los extremos rotos del hueso y actuar como andamio temporal durante el proceso de reparación. Posteriormente se elimina por los eventos de remodelación ósea.

El hueso laminar es el material duro y denso que constituye la mayor parte del esqueleto.Entre las Líneas En un hueso típico, como el fémur, el hueso laminar tiene dos tipos distintos de organización.Entre las Líneas En el eje (diáfisis), el material se deposita en capas para formar el hueso compacto o cortical. Una sección transversal a través de la diáfisis mostraría una disposición del hueso en forma de anillo. Las células óseas (osteocitos) ocupan los espacios entre las láminas adyacentes. Se interconectan con los espacios vasculares y entre sí mediante finas extensiones celulares que discurren en estrechos canales (véase qué es, su definición, o concepto, y su significado como “canals” en el contexto anglosajón, en inglés) (canalículos). Estas células mantienen la integridad y el funcionamiento normal del hueso. Otros dos tipos principales de células importantes en el hueso normal son las células formadoras de hueso (osteoblastos) y las células destructoras de hueso (osteoclastos).

El hueso trabecular (esponjoso) es otra forma de hueso laminar que se encuentra sobre todo en los extremos expandidos (epífisis) de los huesos largos y en las vértebras. Aunque está formado por el mismo material que el hueso cortical (la superficie exterior densa del hueso), las características mecánicas del hueso trabecular difieren como resultado de la disposición del hueso en forma de panal de abejas (trabéculas). Este hueso esponjoso es menos denso y rígido que el hueso cortical, y tiene una gran superficie que hace que este tejido sea importante para el intercambio de calcio entre el esqueleto y el torrente sanguíneo.

El hueso plexiforme o fibrolaminar es un hueso de densidad media y relativamente fuerte. Se encuentra en lugares de rápido crecimiento donde también se necesita fuerza, como en las extremidades de animales grandes y de rápido crecimiento (por ejemplo, los humanos durante la fase de crecimiento en la pubertad).

Desarrollo del esqueleto

Todos los componentes del esqueleto derivan del mesénquima de origen mesodérmico o ectodérmico de la cresta neural. La mayoría de los huesos del cuerpo humano se desarrollan mediante el proceso de osificación endocondral, es decir, el mesénquima forma primero un modelo cartilaginoso que posteriormente es sustituido por hueso verdadero. Los huesos de la cara y algunos huesos del cráneo se forman por osificación intramembranosa, en la que el mesénquima se convierte en elementos esqueléticos formando hueso directamente, sin necesidad de una etapa cartilaginosa. Los huesos sesamoideos son huesos intramembranosos especializados que se forman dentro de los tendones.

Osificación

El desarrollo del hueso desde el embrión hasta el adulto depende de los procesos ordenados de división mitótica, crecimiento y remodelación. Estos procesos están determinados en gran medida por la genética, pero están fuertemente influenciados por la acción hormonal y la nutrición.Entre las Líneas En la osificación endocondral, el modelo cartilaginoso se calcifica gradualmente, lo que provoca la muerte de las células del cartílago (condrocitos). Los osteoblastos, junto con un suministro de sangre, invaden el modelo y comienzan a secretar osteoide, que posteriormente se mineraliza y forma un sitio de osificación primario. Este proceso se repite en las epífisis de los huesos largos para formar focos de osificación secundarios. Es normal que el lugar de osificación primario se forme antes, crezca más rápidamente y deje de osificarse más tarde que los lugares secundarios. Las localizaciones y edades en las que los puntos de osificación están activos en el esqueleto humano en desarrollo están bien documentadas.

Dos partes de los huesos en desarrollo permanecen como cartílago: las placas epifisarias y el cartílago articular. Las placas epifisarias están situadas entre la diáfisis y la epífisis. El crecimiento óseo longitudinal se produce por la proliferación de condrocitos en las caras diafisarias. Las placas son finalmente obliteradas por una extensión de la osificación diafisaria en estas regiones, impidiendo así un mayor crecimiento de la longitud del hueso. El cartílago articular nunca se osifica, salvo en situaciones patológicas como la artrosis. Véase también: Artritis

Los cambios en las dimensiones radiales de los huesos largos se producen por el depósito de nuevo material bajo el periostio (una membrana de tejido conectivo que rodea al hueso). La membrana endosteal es la estructura equivalente que recubre las superficies internas de los huesos tubulares. El tejido óseo puede añadirse o eliminarse en cualquiera de los dos sitios por la acción de los osteoblastos o los osteoclastos, respectivamente. Durante el crecimiento y el envejecimiento, existe una tendencia a la deposición neta de hueso en el periostio y a la reabsorción neta en el endostio.

Articulaciones

En el cuerpo humano existen articulaciones fibrosas, cartilaginosas y sinoviales. Desde el punto de vista funcional, estas articulaciones pueden considerarse inamovibles (sinartrosis), parcialmente móviles (anfiartrosis) y libremente móviles (diartrosis), respectivamente. Véase también: Articulación (anatomía)

Las articulaciones inamovibles están representadas por las suturas craneales y las placas epifisarias antes de su osificación.Entre las Líneas En estas articulaciones hay poco o ningún movimiento.Entre las Líneas En cambio, su función principal es permitir el crecimiento óseo en su margen.

Entre las articulaciones parcialmente móviles se encuentran la sínfisis del pubis que une las dos mitades de la pelvis en sentido anterior y los discos intervertebrales fibrocartilaginosos. Aunque la cantidad de movimiento entre las vértebras adyacentes está bastante limitada por la rigidez de los discos, la columna vertebral en su conjunto es bastante flexible. La flexibilidad se consigue combinando cada uno de los pequeños movimientos que permiten los discos individuales.

Las articulaciones de libre movimiento son las más complejas y variadas de los tres tipos de articulaciones, y sus tamaños y formas se adaptan a los requisitos funcionales del sistema esquelético en cada lugar.Entre las Líneas En cada articulación, las superficies de los huesos opuestos están cubiertas por una capa de cartílago articular de unos pocos milímetros de grosor. La articulación está encerrada dentro de una cápsula articular flexible, y la superficie interna de esta cápsula está revestida por la membrana sinovial que segrega el líquido sinovial lubricante en el espacio articular. Las principales funciones del cartílago articular son distribuir las cargas de compresión en una amplia zona para reducir las tensiones de contacto y permitir el movimiento relativo de las superficies articulares opuestas con un desgaste y una fricción mínimos. La combinación de cartílago articular y líquido sinovial proporciona a estas articulaciones estas notables propiedades.

Anatomía del esqueleto de los vertebrados

El sistema esquelético de los vertebrados está formado por el esqueleto axial (cráneo, columna vertebral y estructuras asociadas) y el esqueleto apendicular (extremidades o apéndices). El esquema básico de los vertebrados es similar, aunque se producen grandes variaciones en relación con las exigencias funcionales que se plantean al esqueleto.

Esqueleto axial

El esqueleto axial sostiene y protege los órganos de la cabeza, el cuello y el torso; en los humanos, comprende el cráneo, los huesecillos del oído, el hueso hioides, la columna vertebral y la caja torácica.

Cráneo

El cráneo humano adulto consta de 8 huesos que forman el cráneo (caja cerebral) y 13 huesos faciales que sostienen los ojos, la nariz y las mandíbulas. También hay 3 pequeños huesecillos del oído emparejados (el martillo, el yunque y el estribo) dentro de una cavidad en el hueso temporal. El total de 27 huesos representa una gran reducción de los elementos del cráneo en el curso de la evolución de los vertebrados. Los principales componentes del cráneo son el neurocráneo, el dermatocráneo y el cráneo visceral. Véase también: Oído (vertebrado); Cabeza

El cerebro y algunos órganos de los sentidos están protegidos por el neurocráneo. Todos los neurocraneos de los vertebrados se desarrollan de forma similar, comenzando como cartílagos etmoidales y basales bajo el cerebro, y como cápsulas que encierran parcialmente los tejidos que finalmente forman los órganos de los sentidos olfativo, ótico y óptico. El desarrollo posterior produce paredes cartilaginosas alrededor del cerebro. A través de los cartílagos se abren pasajes (forámenes) para los nervios craneales y los vasos sanguíneos. La mayor abertura es el foramen magnum, por el que pasa la médula espinal.Entre las Líneas En todos los vertebrados, excepto en los peces cartilaginosos, se produce una osificación endocondral a partir de cuatro centros principales. Véase también: Cerebro; Órgano de los sentidos

Esqueleto visceral

El esqueleto visceral, es decir, el esqueleto de los arcos faríngeos, está demostrado de forma general por los peces elasmobranquios, donde todos los elementos son cartilaginosos y sostienen las mandíbulas y las branquias. El arco mandibular (primero) se compone de dos elementos a cada lado del cuerpo: los palatocuadrados dorsales, que forman la mandíbula superior, y los cartílagos de Meckel, que se unen ventralmente para formar la mandíbula inferior. El arco hioideo (segundo) tiene cartílagos homandibulares dorsales emparejados y ceratohiales laterales, que llevan las branquias. Este mecanismo de la mandíbula se une al neurocráneo para su apoyo. Las variaciones en esta articulación se dan entre las especies, determinando de forma efectiva el movimiento de la mandíbula y, por tanto, la capacidad de alimentación de los peces.

Evolución del cráneo visceral

En todos los vertebrados con mandíbula, excepto los mamíferos, se produce una articulación entre los extremos posteriores del palatoquadrato y los cartílagos de Meckel (que pueden estar osificados o recubiertos de hueso) entre las mandíbulas superior e inferior. Los peces óseos han desarrollado la condición primitiva, en la que la mandíbula superior estaba fusionada al cráneo y la mandíbula inferior o mandíbula sólo podía moverse a modo de simple bisagra. Los peces teleósteos son capaces de protruir las mandíbulas superior e inferior. Este movimiento, unido a la expansión de la cavidad bucal, permite a estos peces generar las grandes fuerzas de succión que se utilizan para introducir el alimento en la boca. Véase también: Teleostei

En el curso de la evolución de los mamíferos, la dentaria de la mandíbula inferior se amplió y una rama se expandió hacia arriba en la fosa temporal. Esta rama acabó formando una articulación con el escamoso del cráneo. Al liberarse el hueso articular y el cuadrado de su función en la articulación de la mandíbula, se convirtieron en huesecillos del oído junto con la columela, es decir, una varilla esquelética que formó el primer huesecillo del oído. El resto del esqueleto visceral ha evolucionado a partir de las estructuras mandibulares y branquiales de los peces para convertirse en un lugar de fijación de los músculos de la lengua y para sostener las cuerdas vocales en los tetrápodos. Véase también: Mammalia; Tetrápodos

Columna vertebral

La columna vertebral es una barra segmentada endoesquelética de origen mesodérmico. Proporciona protección a la médula espinal, lugares de fijación de los músculos, flexibilidad y soporte, especialmente en los tetrápodos terrestres, donde tiene que soportar el peso del cuerpo. Véase también: Médula espinal

Las vértebras óseas, duras y con forma de carrete, se alternan con discos intervertebrales resistentes (pero flexibles). Cada cuerpo vertebral típico (centrum) tiene un arco neural óseo que se extiende dorsalmente. La médula espinal atraviesa estos arcos y los nervios espinales emergen a través de los espacios. Las apófisis óseas y las espinas se proyectan desde las vértebras para la fijación de los músculos y los ligamentos. Las articulaciones sinoviales entre las vértebras adyacentes (articulaciones cigapofisarias) limitan y definen eficazmente el rango de movimiento vertebral. Véase también: Vértebra

La morfología vertebral difiere a lo largo de la columna. Se reconocen dos regiones en los peces (tronco y caudal) y cinco en los mamíferos (cervical, torácica, lumbar, sacra y caudal), que reflejan especializaciones regionales vinculadas a la función. Los humanos tienen 7 vértebras cervicales, 12 torácicas, 5 lumbares, 5 sacras (fusionadas) y 4 coccígeas. La mayoría de los anfibios, reptiles y mamíferos tienen 7 vértebras cervicales independientemente de la longitud del cuello (por ejemplo, las jirafas sólo tienen 7), mientras que el número es variable en las aves. La modificación específica de las dos primeras vértebras cervicales en la mayoría de los reptiles, aves y mamíferos proporciona a la cabeza una movilidad adicional. La presencia de grandes costillas en la región torácica suele limitar la flexibilidad de la columna vertebral.Entre las Líneas En los tetrápodos típicos, la región sacra suele estar modificada para el soporte de la cintura pélvica, mientras que el número de vértebras caudales varía mucho (de 0 a 50) entre y dentro de los grupos de animales.

Costillas y esternón

Los peces con mandíbula tienen costillas que ayudan a mantener la rigidez y el soporte de la cavidad celómica. Estas costillas suelen seguir los septos de tejido conectivo que dividen los grupos musculares sucesivos.Entre las Líneas En la región caudal, suelen ser pequeñas costillas ventrales pareadas, fusionadas en la línea media para formar los arcos hemales. Los tetrápodos ancestrales tenían costillas en todas las vértebras, y su longitud variaba entre las regiones vertebrales. Los anfibios modernos (ranas y sapos) tienen pocas costillas torácicas, y éstas son muy reducidas y nunca se unen ventralmente. Los reptiles tienen una disposición variada de las costillas, desde las serpientes con costillas en cada vértebra (importantes para las necesidades locomotoras) hasta las tortugas con sólo ocho costillas, que están fusionadas en el interior del caparazón. Las aves voladoras y los pingüinos tienen un esternón muy ampliado que une las costillas ventralmente. Esto proporciona una gran superficie para el origen de los poderosos músculos pectorales que se utilizan para impulsar el movimiento descendente del ala.Entre las Líneas En los seres humanos, hay doce pares de costillas, que forman una jaula fuerte, pero móvil, que abarca el corazón y los pulmones. Véase también: Anfibios; Aves; Reptilia

Esqueleto apendicular

El esqueleto apendicular comprende las fajas de las extremidades pectorales y pélvicas y los huesos de los apéndices libres. Las fajas proporcionan una base de apoyo a la que se adhieren las extremidades, normalmente móviles.

Faja pectoral

La faja pectoral tiene componentes endoesqueléticos y dérmicos. Los componentes dérmicos derivan de la armadura dérmica postopercular de los peces primitivos y están representados por las clavículas y las interclavículas en los vertebrados modernos, excepto cuando se pierden secundariamente. El hueso endocondral forma la escápula.Entre las Líneas En los peces, el principal componente de la faja (el cleitro) está anclado al cráneo por otros elementos óseos.Entre las Líneas En los anfibios se observa una mayor movilidad de la faja, ya que se independiza del cráneo. El desarrollo posterior y la reducción del esqueleto han dado lugar a una amplia gama de morfologías, que culminan en las clavículas y escápulas emparejadas de los mamíferos.

Las aves han fusionado sus clavículas emparejadas y la interclavícula única para formar el hueso de la suerte o fúrcula. Esto proporciona un mayor sitio para el origen de los músculos pectorales, tanto directamente como desde la hoja fascial que abarca los dos brazos. Además, las clavículas han desaparecido en ciertos grupos de mamíferos saltadores para permitir un mayor movimiento de la escápula.

Basado en la experiencia de varios autores, mis opiniones, perspectivas y recomendaciones se expresarán a continuación (o en otros lugares de esta plataforma, respecto a las características en 2026 o antes, y el futuro de esta cuestión):

Faja pélvica

La cintura pélvica se forma por osificación endocondral, es decir, por la conversión del cartílago en hueso.Entre las Líneas En los peces, es una pequeña estructura incrustada en la musculatura de la pared corporal justo antes de la cloaca. Cada mitad de la faja proporciona un punto de anclaje y articulación para las aletas pélvicas.Entre las Líneas En los tetrápodos, la faja se une a la columna vertebral para aumentar su estabilidad y ayudar a soportar el peso del cuerpo y las fuerzas locomotoras. Los seres humanos, al igual que los demás tetrápodos, tienen una cintura pélvica bilateralmente simétrica; cada mitad está formada por tres huesos fusionados: el isquion, el ilion y el pubis. Una parte de cada uno de estos elementos forma el acetábulo (el componente en forma de cavidad de la articulación de la cadera) que se articula con la cabeza del fémur. La pelvis humana tiene forma de cuenco, lo que ayuda a sostener las vísceras en posición vertical.

Aletas pareadas y miembros tetrápodos

Las aletas emparejadas de los peces tienen diferentes formas, pero todas participan en la locomoción.Entre las Líneas En su forma más simple, son bastante rígidas y se extienden desde el cuerpo, funcionando como estabilizadores; sin embargo, también son capaces de actuar como un ala para producir elevación, como en los tiburones.Entre las Líneas En muchos peces, las aletas pectorales tienen bases estrechas y son muy maniobrables como aletas de dirección para la locomoción a baja velocidad. Además, algunos peces (como el pez pulmón australiano) utilizan sus aletas pectorales y pélvicas para caminar por el lecho del río, mientras que otros tienen aletas pectorales muy agrandadas que toman el relevo como principales estructuras de propulsión (por ejemplo, las rayas y los peces planos).

La extremidad pectoral básica de los mamíferos está formada por el húmero, el radio, el cúbito, los carpos, 5 metacarpos y 14 falanges; y la extremidad pélvica está formada por el fémur, la tibia, el peroné, el tarso, 5 metatarsos y 14 falanges. La variación en la forma y el número de elementos se da principalmente en la mano (manus) y el pie (pes). Una extremidad pélvica típica de un ave está formada por un fémur, un tibiotarso (formado por la fusión de la tibia con la fila proximal de huesos del tarso), un peroné, un tarsometatarso (formado por la fusión de los metatarsianos II-IV), un metatarso I y cuatro dedos (cada uno de ellos formado por 2-5 falanges).

Locomoción y adaptaciones del esqueleto

A lo largo de la evolución, el sistema esquelético se ha adaptado a las necesidades de muchos tipos diferentes de organismos. Dichas adaptaciones se han realizado para caminar y correr, para la velocidad, para la potencia, para cavar y escarbar, para la locomoción sin extremidades (como en las serpientes) y para la locomoción aérea y acuática. Por ejemplo, la adquisición de la locomoción de alta velocidad ha ido acompañada de modificaciones evidentes en el esqueleto básico de los tetrápodos. El alargamiento de los segmentos de las extremidades permite dar zancadas más largas que, junto con la frecuencia de las zancadas, determinan la velocidad de carrera. El alargamiento de las extremidades ha ido acompañado de una reducción del número de elementos esqueléticos en los especialistas en correr. Las aves y los murciélagos son los únicos ejemplos existentes de vertebrados capaces de realizar un vuelo continuo impulsado por los músculos. Véase también: Vuelo

Las aves tienen un complejo de extremidades anteriores muy modificado. El húmero, el cúbito y el radio tienen características superficiales relacionadas con el vuelo, pero la verdadera adaptación de estos huesos es su carácter aéreo o neumático. Esto reduce su masa y, por lo tanto, el trabajo muscular que supone mover las alas hacia arriba y hacia abajo. Además, los principales huesos de las alas tienen diámetros relativamente grandes y paredes relativamente finas. Estos rasgos maximizan la resistencia a la torsión para cualquier masa dada de material óseo, lo que es importante para los animales voladores en los que es habitual encontrar fuerzas de torsión en el esqueleto del ala. La longitud de las alas viene determinada por la longitud del brazo, el antebrazo y el esqueleto de la mano, pero la forma del ala (la anchura y la agudeza de las puntas del ala) viene determinada por la morfología de las plumas. Las adaptaciones secundarias al vuelo se observan en la cintura pélvica, con su extensa conexión con el sinacro, que se supone está relacionada con la absorción (véase su concepto jurídico) del impacto del aterrizaje.

Los murciélagos han adoptado una estrategia esquelética diferente. Utilizan huesos muy alargados (húmero, radio, metacarpianos y falanges) para ayudar a sostener toda el ala (en las aves sólo se sostiene el borde de ataque del ala). Estos huesos no son neumáticos, sino que contienen médula. Se produce un ahorro de peso en los elementos distales debido a una reducción de la mineralización. Los grandes músculos pectorales se unen a las costillas y no hay un esternón masivo y con quilla como en las aves. La reducción de la cintura pélvica, los huesos de las extremidades más delgados y rectos (que ya no tienen que resistir grandes fuerzas de flexión), la pérdida parcial del peroné y la posesión de grandes garras son todas adaptaciones esqueléticas para un estilo de vida colgante. Véase también: Chiroptera

Fuerza y tamaño del esqueleto

Los huesos tienen que ser rígidos para poder actuar como palancas para una acción muscular eficaz, y fuertes para resistir los fallos. Aunque la forma del esqueleto está determinada genéticamente, el plan básico puede modificarse dentro de unos límites por la acción hormonal y el entorno mecánico. Véase también: Biofísica; Hormona

El esqueleto de las extremidades de los tetrápodos terrestres está sometido a grandes fuerzas dinámicas durante el ejercicio riguroso. Las fuerzas que se aplican al esqueleto por la acción de los músculos son aún mayores. La medición directa de la deformación ósea en tales condiciones muestra que los huesos de las extremidades de la mayoría de los animales sufren niveles similares de tensión (es decir, cambio en la longitud del espécimen por la longitud original) y suelen ser de tres a cinco veces más fuertes de lo que necesitan para resistir el fracaso. Además, el hueso laminar o cortical tiene las mismas propiedades mecánicas tanto si se extrae de un ratón como de un elefante. Por tanto, la resistencia de los huesos completos depende de la cantidad de hueso presente y de su disposición geométrica.

Además, los huesos de los humanos y los elefantes son proporcionalmente más robustos que los de los ratones. Esto se debe a que una duplicación de las dimensiones lineales da lugar a una cuadruplicación de la superficie y una octuplicación de la masa. Si los animales simplemente aumentaran de tamaño, los huesos sufrirían mayores tensiones en los animales más grandes. Para mantener las tensiones óseas en los animales grandes al mismo nivel que en los pequeños, los huesos deben ser más gruesos.

Otra característica obvia es que los animales pequeños adoptan posturas agachadas (no cursivas), mientras que los grandes suelen ser cursivos, de pie y con las extremidades más rectas. Una postura más erguida de las extremidades da lugar a una mejor alineación de las fuerzas generadas durante la locomoción con los ejes largos de los huesos. Esto reduce las fuerzas que los músculos deben generar para mantener las extremidades extendidas, así como los momentos de flexión impuestos a los huesos. Sin embargo, aunque las posturas curvilíneas disminuyen las tensiones sobre los huesos de las extremidades, reducen la agilidad.

Datos verificados por: Thompson
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Recursos

Traducción al Inglés

Traducción al inglés de Esqueleto: Skeleton

Véase También

Ciencia, Ciencias biológicas, Ciencias naturales y aplicadas, Derecho Médico,
Biología, Anatomía, Biomedicina, Psicología,

Bibliografía

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