Evolución

Este elemento es una ampliación de los cursos y guías de Lawi. Ofrece hechos, comentarios y análisis sobre este tema.

Nota: Consulte el texto sobre las etapas de la evolución humana, que, junto a la teoría de la evolución, puede reprentar una explicación completa de la teoría evolutiva, incluidos sus principales defensores tanto antes como después de Darwin, su despertar tanto de la resistencia como de la aceptación en la sociedad, y las herramientas científicas utilizadas para investigar la teoría y demostrar su validez. La evolución, en biología, es la teoría de que todos los organismos vivos se han desarrollado en complejidad, a partir de una forma de vida simple. La evolución se produce por la selección natural de aquellos que, por la fortuna de los cambios aleatorios espontáneos (mutaciones), resultan ser los más adecuados para su entorno contemporáneo, para sobrevivir y reproducirse.

La evolución, en general, puede tener varios significados, incluyendo la descendencia con modificación a partir de especies preexistentes, el cambio heredado acumulativo en una población de organismos a lo largo del tiempo que conduce a la aparición de nuevas formas, y el proceso por el cual se desarrollan nuevas especies o poblaciones de seres vivos a partir de formas preexistentes a través de generaciones sucesivas La evolución es un proceso de ramificación y diversificación continua a partir de troncos comunes.

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Evolución Humana

Nota: Los neandertales (Homo neanderthalensis, véase) eran humanos arcaicos que surgieron hace al menos 200.000 años y se extinguieron quizá entre 35.000 y 24.000 años (examine más sobre todos estos aspectos en la presente plataforma online de ciencias sociales y humanidades). Fabricaban y utilizaban herramientas (como cuchillas, punzones e instrumentos de afilado), desarrollaron un lenguaje hablado y una rica cultura que incluía la construcción de hogares, la medicina tradicional y el entierro de sus muertos. Los neandertales también crearon arte; las pruebas demuestran que algunos pintaban con pigmentos naturales. Al final, es probable que los neandertales fueran sustituidos por los humanos modernos (Homo sapiens), pero no antes de que algunos miembros de estas especies se reprodujeran entre sí cuando sus áreas de distribución se solapaban.

El principal recurso para detallar la trayectoria de la evolución humana siempre serán los especímenes fósiles. Ciertamente, el conjunto de fósiles de África y Eurasia indica que, a diferencia de lo que ocurre hoy, más de una especie de nuestra familia ha vivido al mismo tiempo durante la mayor parte de la historia de la humanidad. La naturaleza de los especímenes fósiles y de las especies concretas puede describirse con precisión, así como el lugar en el que se encontraron y el periodo de tiempo en el que vivieron; pero las preguntas sobre cómo vivían las especies y por qué pudieron extinguirse o evolucionar hacia otras especies sólo pueden abordarse formulando hipótesis, aunque con información científica. Estas hipótesis se basan en la información contextual obtenida en las localidades donde se recogieron los fósiles. Para elaborar estas hipótesis y rellenar el arbusto de la familia humana, los investigadores deben consultar una amplia y diversa gama de fósiles, y también deben emplear métodos y registros de excavación refinados, técnicas de datación geoquímica y datos de otros campos especializados como la genética, la ecología y la paleoecología, y la etología (comportamiento animal); en resumen, todas las herramientas de la ciencia multidisciplinar de la paleoantropología.

Antecedentes y comienzos en el Mioceno

En general, se admite que la raíz de la familia humana de los arbustos se encuentra entre las especies afines del Mioceno medio (aproximadamente entre 16 y 11,6 millones de años) o del Mioceno tardío (entre 11,6 y 5,3 millones de años).

Informaciones

Los datos genéticos basados en estimaciones del reloj molecular apoyan una ascendencia del Mioceno tardío. Varios primates euroasiáticos y africanos del Mioceno han sido propuestos como posibles antepasados de los primeros homínidos, que aparecieron en la época del Plioceno (5,3-2,6 mya). Aunque no hay consenso entre los expertos, los primates sugeridos son Kenyapithecus, Griphopithecus, Dryopithecus, Graecopithecus (Ouranopithecus), Samburupithecus, Sahelanthropus y Orrorin. El Kenyapithecus habitó en Kenia y el Griphopithecus vivió en Europa central y Turquía desde hace unos 16-14 años. El Dryopithecus es más conocido en Europa occidental y central, donde vivió entre 13 y posiblemente 8 mya. El Graecopithecus vivió en el norte y el sur de Grecia alrededor de 9 mya, aproximadamente al mismo tiempo que el Samburupithecus en el norte de Kenia. El Sahelanthropus habitó en Chad hace entre 7 y 6 millones de años. El Orrorin era del centro de Kenia hace 6 mya. Entre ellos, el ancestro más probable de los grandes simios y los humanos puede ser el Kenyapithecus o el Griphopithecus.

Entre los modelos evolutivos que hacen hincapié en las especies euroasiáticas, algunos consideran que el Graecopithecus es ancestral sólo al linaje humano, que contiene al Australopithecus, al Paranthropus y al Homo, mientras que otros contemplan la posibilidad de que el Graecopithecus esté cerca de la ascendencia de los grandes simios del Pan (chimpancés y bonobos) y del Gorila también.Entre las Líneas En el primer modelo, Dryopithecus es ancestral de Pan y Gorilla.Entre las Líneas En cambio, otros tendrían al Dryopithecus como ancestral del Pan y al Australopithecus como ancestral del Homo, y al Graecopithecus como ancestral del Gorila. Este modelo basado en la morfología refleja los resultados de algunos estudios moleculares, que muestran que los chimpancés, los bonobos y los humanos están más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de ellos con los gorilas; los orangutanes (Pongo) están más distanciados.

En un modelo filogenético que hace hincapié en las especies africanas del Mioceno, Samburupithecus es ancestral de Australopithecus, Paranthropus y Orrorin, y Orrorin engendra a Au. afarensis, que es ancestral de Homo.

La época del Mioceno se caracterizó por importantes cambios climáticos globales que condujeron a condiciones más estacionales con inviernos cada vez más fríos al norte del Ecuador.Entre las Líneas En el Mioceno tardío, en muchas regiones habitadas por primates, los bosques de hoja ancha siempre verdes fueron sustituidos por bosques abiertos, matorrales, praderas y hábitats en mosaico, a veces con bosques más densos que bordeaban lagos, ríos y arroyos. Estos entornos tan diversos estimularon nuevas adaptaciones relacionadas con la locomoción en muchos tipos de animales, incluidos los primates. Además, había una mayor variedad y un mayor número de antílopes, cerdos, monos, jirafas, elefantes y otros animales que los homínidos aventureros podían buscar y quizás matar.Si, Pero: Pero los grandes felinos, los perros y las hienas también florecieron en los nuevos entornos; no sólo proporcionarían carne a los homínidos carroñeros, sino que también competirían con ellos y probablemente los depredarían.Entre las Líneas En cualquier caso, nuestros antepasados no eran estrictamente o incluso fuertemente carnívoros.Entre las Líneas En cambio, los restos de primates con grandes dientes premolares y molares de grueso esmalte sugieren una dieta basada en una vegetación dura y abrasiva, como semillas, tallos, frutos secos, hojas y tubérculos.

El comportamiento y la morfología asociados a la locomoción también respondieron al cambio de la vida arborícola a la terrestre. El desarrollo del bipedismo permitió a los homínidos establecer nuevos nichos en los bosques, en las zonas boscosas cerradas, en las zonas boscosas abiertas e incluso en zonas más abiertas durante un periodo de al menos 4,5 millones de años. De hecho, el bipedismo terrestre obligatorio (es decir, la capacidad y necesidad de caminar sólo con las extremidades inferiores) es el rasgo que define la clasificación de la tribu humana Hominini.

En el Plioceno

La anatomía del bipedismo

El bipedismo no es exclusivo de los humanos, aunque sí lo es nuestra forma particular. Mientras que la mayoría de los demás mamíferos bípedos saltan o se pasean, nosotros damos zancadas. El H. sapiens es el único mamífero adaptado exclusivamente a la zancada bípeda. A diferencia de la mayoría de los demás órdenes de mamíferos, los primates tienen una locomoción dominada por las extremidades posteriores.

Una Conclusión

Por lo tanto, el bipedismo humano es una evolución natural del plan corporal básico de los primates arborícolas, en el que las extremidades traseras se utilizan para desplazarse y es habitual sentarse erguido durante la alimentación y el descanso.

Los cambios iniciales hacia una postura erguida estuvieron probablemente más relacionados con la bipedestación, el alcance y la postura en cuclillas que con los períodos prolongados de caminar y correr. Los seres humanos están de pie con las articulaciones de la cadera y la rodilla completamente extendidas, de manera que los huesos del muslo están alineados con sus respectivos huesos de la pierna para formar columnas verticales continuas. Para caminar, basta con inclinarse ligeramente hacia delante y seguir el ritmo del centro de masa desplazado, que se encuentra dentro de la pelvis. Las grandes masas musculares de las extremidades inferiores humanas impulsan nuestra locomoción y permiten a una persona levantarse desde posturas de cuclillas y sentadas. La masa corporal se transfiere a través de la pelvis, los muslos y las piernas a los talones, las puntas de los pies y los dedos. El esfuerzo muscular que se realiza para mantenerse en pie es muy reducido. De hecho, nuestros grandes músculos de las nalgas, la parte anterior del muslo y las pantorrillas prácticamente no se utilizan cuando estamos de pie.Entre las Líneas En lugar de la contracción muscular, la postura bípeda humana depende más de la forma en que están construidas las articulaciones y de los ligamentos estratégicamente situados que mantienen las articulaciones en posición. Afortunadamente para los paleoantropólogos, algunos huesos muestran signos dramáticos de cómo se portaba un determinado homínido, y la adaptación al bipedismo terrestre obligado dio lugar a notables diferencias anatómicas entre los homínidos y los grandes simios. Estas diferencias son fácilmente identificables en los fósiles, sobre todo en los de la pelvis y las extremidades inferiores.

Aunque somos bípedos, nuestra pelvis está orientada como la de los primates cuadrúpedos. Los primeros homininos bípedos adoptaban una postura erguida del tronco mediante la flexión de la columna vertebral hacia arriba, especialmente en la parte baja de la espalda (región lumbar). Para transferir toda la masa de la parte superior del cuerpo a las extremidades inferiores y reposicionar los músculos de manera que se pudiera caminar sin ayuda de las extremidades superiores y sin tambalearse de un lado a otro, fue necesario realizar cambios en la pelvis, especialmente en los ilíacos (los huesos grandes con forma de cuchilla que se encuentran a ambos lados), los isquiones (protuberancias sobre las que se apoya el cuerpo al sentarse) y el sacro (un hueso en forma de cuña formado por la fusión de vértebras).

Pormenores

Los huesos de la cadera de los homínidos tienen isquiones cortos con grandes áreas que se articulan con un sacro corto y ancho. Por el contrario, los huesos de la cadera de los grandes simios tienen ilios largos con áreas articulares sacras pequeñas, y los sacros de los grandes simios son largos y estrechos. La pelvis humana es única entre los primates por tener los huesos ilíacos curvados hacia delante, de modo que las superficies internas se enfrentan entre sí en lugar de estar alineadas lateralmente, como en los simios y otros cuadrúpedos. Los ilios curvados sitúan algunos de los músculos de los glúteos en el lado de la articulación de la cadera, donde estabilizan la pelvis cuando el pie se desplaza hacia delante durante un paso. Este mecanismo especial nos permite caminar suavemente, con sólo ligeras oscilaciones de la pelvis y sin movimientos bruscos de lado a lado de la parte superior del cuerpo.

Pormenores

Los humanos tienen los isquiones cortos (y las extremidades inferiores largas), lo que facilita la acción rápida de los músculos isquiotibiales, que extienden el muslo en la articulación de la cadera, mientras que los grandes simios tienen los isquiones largos (y las extremidades traseras cortas), lo que les proporciona una potente extensión de la cadera para trepar a los árboles. El fémur humano es largo y tiene una cabeza muy grande y globular y un cuello corto y redondo; en la rodilla, una cresta lateral prominente refuerza el surco en el que se encuentra la rótula. Los fémures están más separados en las caderas que en las rodillas y se inclinan hacia la línea media para mantener las rodillas juntas. Este ángulo permite a los antropólogos diagnosticar el bipedismo aunque el fósil sea sólo el extremo de la rodilla de un fémur. Los fémures de los grandes simios cuadrúpedos, en cambio, no convergen hacia las rodillas y los fémures carecen de una inclinación reveladora.

Los pies humanos son distintos de los de los simios y los monos. Esto no es sorprendente, ya que en los humanos los pies deben sostener y propulsar todo el cuerpo por sí mismos en lugar de compartir la carga con las extremidades anteriores.Entre las Líneas En los humanos, el talón es muy robusto y el dedo gordo está permanentemente alineado con los cuatro diminutos dedos laterales. A diferencia de otros pies de primates, que tienen un mediopié móvil, el pie humano posee (si no requiere) un arco estable que le dé fuerza. Por ello, las huellas humanas son únicas y se distinguen fácilmente de las de otros animales.

Las pruebas fósiles

Hace 3,5 millones de años, al menos una especie de homínido, el Au. afarensis, era un experto caminante. Además de las pruebas anatómicas de esta época, existe una huella de 27,5 metros (90 pies) producida por tres individuos que caminaban a paso tranquilo sobre ceniza volcánica húmeda en Laetoli, en el norte de Tanzania.Entre las Líneas En todos los rasgos observables de la forma del pie y el patrón de marcha, son asombrosamente similares a los de las personas habitualmente descalzas que viven en los trópicos en la actualidad. Sin embargo, aunque los pies de los homínidos de Laetoli parecen sorprendentemente humanos, no hay que suponer que otras partes de su cuerpo fueran tan similares a las nuestras.

Los restos femorales fragmentarios encontrados en Kenia de Orrorin tugenensis, de hace seis millones de años, indican a algunos expertos que también eran bípedos. Ar. ramidus (5,8-4,4 mya), un primate de Aramis, en el centro de Etiopía, y una de las dos especies fósiles de Ardipithecus, también era bípedo.Entre las Líneas En este caso, la prueba proviene del foramen magnum, el orificio del cráneo por el que entra la médula espinal.Entre las Líneas En el Ardipithecus este orificio es similar al nuestro al estar situado en el centro, debajo del cráneo, en lugar de en la parte posterior del mismo. Un foramen magnum orientado hacia atrás indica una postura encorvada, mientras que un orificio orientado hacia abajo sitúa el cráneo encima de la columna vertebral. Otras características indicativas del bipedismo en Ardipithecus son una mayor región tarsal en cada pie y una estructura pélvica con sitios de unión músculo-hueso comparables a los de los homínidos bípedos posteriores. Además, el hueso de la pierna de Au. anamensis del norte de Kenia (4,2-3,9 mya) atestigua su bipedismo.

Todos los homínidos que vivían en la época de los rastreadores de Laetoli eran probablemente bípedos obligados cuando estaban en el suelo, pero algunos de ellos (incluyendo algunas especies más jóvenes) muestran características que abogan por la escalada arbórea regular, probablemente para alimentarse, descansar, alojarse por la noche y evitar a los depredadores.Entre las Líneas En Hadar, en el norte de Etiopía, se han encontrado restos de A. afarensis (3,8-2,9 mya). Incluyen muchas partes del esqueleto locomotor que revelan un hábito bípedo: ilios cortos, un sacro ancho y robusto, y una angulación femoral, entre otros rasgos. Al mismo tiempo, los dedos de las manos y los pies curvados, los ilios ensanchados lateralmente y los fémures cortos con extremidades superiores largas, así como la configuración de su caja torácica, indican que podían trepar y maniobrar fácilmente en los árboles. A. bahrelghazali (3,5-3,0 mya) del centro del Chad y Kenyanthropus platyops (3,5 mya) del norte de Kenia están representados únicamente por dientes y por fragmentos de cráneo y mandíbula de los que no se puede inferir el comportamiento posicional.

Partes del esqueleto locomotor de homínidos posteriores como A. africanus (3,3-2,4 mya) y Paranthropus robustus (1,8-1,5 mya) de Sudáfrica no difieren notablemente de los de A. afarensis. El esqueleto locomotor del P. boisei de África oriental (2,2-1,3 mya) es poco conocido, pero no hay motivos para suponer que fuera diferente de otras especies de Paranthropus.Entre las Líneas En Bouri, un yacimiento de 2,5 millones de años de antigüedad situado en el centro de Etiopía, se han encontrado huesos de brazos y piernas que son contemporáneos a los restos craneodentales de A. garhi. El fémur es alargado en relación con el húmero, como en H. sapiens, pero, a diferencia del antebrazo humano, el del espécimen fósil es relativamente largo. Así pues, a los 2,5 mya al menos una especie de homínidos había desarrollado los fémures largos de los bípedos que dan zancadas, aunque conservaba los antebrazos largos como los Australopithecus y Paranthropus, que son arborícolas.

El H. habilis (2,0-1,5 m.a.), conocido sobre todo en la garganta de Olduvai (Tanzania), presenta dientes pequeños y un cerebro grande, pero tiene extremidades superiores largas (especialmente los antebrazos), fémures cortos, huesos de los dedos curvados y otros rasgos similares a los de los chimpancés que indican una mezcla de adaptaciones arborícolas y terrestres. Debido a estas similitudes, algunos investigadores clasifican al H. habilis en el género Australopithecus como Au. habilis.

La pelvis de H. heidelbergensis (hace 600.000-200.000 años, o 600-200 kya) y la de los neandertales (200-30 kya) se diferencian de la pelvis de H. sapiens en algunos rasgos que recuerdan a los de Australopithecus. La pelvis es ancha y los huesos ilíacos se abren hacia los lados. Los cuellos de los fémures también son relativamente largos. Estos rasgos están relacionados con la estabilización de la pelvis en los homínidos bípedos robustos. Las pelvis de H. heidelbergensis y de los neandertales podían albergar un canal de parto más amplio. Esta característica es importante porque es posible que tuvieran cerebros notablemente más grandes (unos 1.200 gramos [2,65 libras] y 1.400 gramos [3,09 libras], respectivamente) que los homínidos anteriores, un rasgo que se refleja en el tamaño del cráneo del feto.

Lamentablemente, el desarrollo de la estructura de los pies en los primeros Homo -es decir, entre A. afarensis y los neandertales- no está prácticamente documentado por las pruebas esqueléticas. Sin embargo, las huellas más antiguas indicativas de la función del pie contemporáneo se han encontrado en Ileret, Kenia. Estas huellas han sido datadas entre 1,51 y 1,53 mya, y su tamaño y profundidad sugieren que fueron hechas por H. ergaster o H. erectus.

Una Conclusión

Por lo tanto, se puede suponer que en torno a 1,53 mya los sistemas locomotores exclusivamente humanos y los sistemas de refrigeración asociados estaban básicamente establecidos.

Pormenores

Las alteraciones posteriores de la forma de la pelvis pueden estar relacionadas con el paso de los bebés de mayor tamaño por el canal del parto.

Teorías sobre el bipedismo

Hay muchas teorías que intentan explicar por qué los humanos son bípedos, pero ninguna es totalmente satisfactoria. El aumento de la velocidad puede descartarse inmediatamente porque los humanos no son corredores muy rápidos. Como el bipedalismo deja las manos libres, algunos científicos, incluido Darwin, lo relacionaron con el uso de herramientas, especialmente las de defensa y caza, es decir, las armas. Esta teoría es problemática, ya que los primeros artefactos de piedra se remontan a unos 3,3 millones de años, mucho después de que los homínidos se volvieran bípedos, por lo que hay que suponer que las primeras herramientas eran de madera u otros materiales perecederos.

Las teorías del siglo XX propusieron una amplia gama de otros factores que podrían haber impulsado la evolución del bipedismo de los homínidos: el transporte de objetos, el vadeo para buscar alimentos acuáticos y evitar a los depredadores de la costa, la vigilancia en la hierba alta, la presentación de exhibiciones fálicas u otras exhibiciones sexuales, el seguimiento de rebaños migratorios en la sabana y la conservación de energía (el bipedismo gasta menos energía que el cuadrupedismo). Además, si los primeros bípedos se exponían con regularidad a la luz solar directa del mediodía tropical, se beneficiarían de la bipedestación de dos maneras: se expondría menos superficie corporal a los dañinos rayos solares, y encontrarían alivio en el aire más fresco sobre el suelo.

Algunos científicos suponen que los primates prebípedos eran cuadrúpedos terrestres, tal vez incluso nudistas como los actuales chimpancés, bonobos y gorilas. Por el contrario, también es posible que los primeros caminantes habituales estuvieran ya bien preparados para la bipedación terrestre, ya que tenían adaptaciones para correr bípedamente entre las ramas y los troncos, ponerse de pie para buscar comida por encima de la cabeza y trepar por troncos de árboles y lianas verticales. Este escenario lo sugieren los estudios de los gibones, que realizan habitualmente estas actividades arborícolas y prácticamente nunca eligen moverse por el suelo del bosque, sino que, si se ven obligados a bajar al suelo, corren de forma bípeda. Los gibones tienen extremidades inferiores relativamente largas y potentes, el mismo número de vértebras lumbares que los humanos (los grandes simios tienen menos) y un pecho de configuración humanoide. Al caminar por el suelo, los gibones se mantienen más erguidos que los chimpancés, que a veces son bípedos. Además, ejercen menos energía corriendo por el suelo que cuando corren bípedos por las ramas o trepan verticalmente.

Una Conclusión

Por lo tanto, adoptar una postura bípeda con una extensión completa de las extremidades inferiores no habría sido un gran desafío, ya que todos los simios tienen esta capacidad, aunque habría habido alguna alteración de los huesos, las articulaciones y los ligamentos de las extremidades inferiores. El pie habría sufrido probablemente el cambio más drástico, pasando de ser un órgano prensil a uno propulsor apoyado en el talón. El aumento de tamaño y la bipedestación frecuente y sostenida sobre las extremidades inferiores extendidas para buscar ramas colgantes en bosques, matorrales, bordes de bosques y otros hábitats relativamente abiertos favorecerían la evolución de la estructura de las caderas, rodillas y pies humanoides. Mientras consumían sus cosechas, los forrajeadores bípedos podían ponerse en cuclillas con frecuencia, seleccionando así la robustez de los talones y la distribución del peso entre el talón y la parte delantera del pie y entre pies muy próximos. El hecho de ponerse en cuclillas y levantarse con frecuencia potenciaría el desarrollo de los músculos de los isquiotibiales, los glúteos y la parte anterior del muslo (como extensores de la cadera y la rodilla), que son vitales para el bipedismo atlético. El estiramiento hacia arriba seleccionaría dedos más cortos y un pie arqueado. El perfeccionamiento del complejo bípedo terrestre probablemente no se produjo hasta que los homínidos dejaron de depender de los árboles para refugiarse durante el día y realizar otras actividades y empezaron a buscar comida a pie y quizás a recorrer largas distancias estacionalmente.

El simple hecho de aumentar el tamaño del cuerpo incrementaría la eficiencia locomotora, ya que los animales más grandes pueden utilizar más eficazmente la energía elástica de los tendones y los músculos, y además dan menos zancadas para cubrir una distancia determinada que un animal más pequeño. De hecho, el H. rudolfensis (2,4-1,6 ka), el H. ergaster (1,9-1,7 ka) y las especies posteriores de Homo, incluido el H. sapiens (alrededor de 315 kya), son notablemente más altos y pesados que el Australopithecus y el Paranthropus; sin embargo, una especie de Homo, el H. naledi (cuyos fósiles más antiguos conocidos datan de 335-200 kya) era comparable en tamaño y peso. La diferencia de tamaño entre los sexos en las especies de Homo es menor que en muchos otros primates, en gran medida porque las hembras han aumentado de tamaño. El tamaño medio de los machos de Australopithecus (41-51 kg) y Paranthropus (40-49 kg) es comparable al de los chimpancés (49 kg). El tamaño de las hembras (30-33, 32-34 y 41 kg, respectivamente) indica que había más diferencia entre los sexos (dimorfismo sexual) en estos homininos que en los chimpancés. El dimorfismo sexual en H. rudolfensis (60 frente a 51 kg [132 frente a 112 libras]) y H. ergaster (66 frente a 56 kg [145 frente a 123 libras]) es comparable al de H. sapiens (58 frente a 49 kg [128 frente a 108 libras]).

H. rudolfensis y H. ergaster (1,9-1,5 mya) tienen fémures largos de configuración humana moderna y una estructura interna de las rodillas como la de H. sapiens; ambas estructuras son bastante diferentes a las de los chimpancés y al menos de algunos de los primates trepadores de árboles más pequeños. Es posible que fuera también el momento en que evolucionó la morfología distintiva del músculo de la pantorrilla humana (tríceps surae). A diferencia de los de los grandes simios, es muy tendinoso, lo que facilita su función como resorte conservador de energía durante la marcha y la carrera.

Es posible que los mecanismos epidérmicos y respiratorios únicos del H. sapiens se hayan desarrollado también junto con las caminatas, los esprints y las carreras de resistencia regulares cuando el Homo ancestral se afianzó en entornos tropicales y subtropicales abiertos.Entre las Líneas En nuestro cuero cabelludo hay una gran concentración de glándulas sudoríparas (los simios tienen pocas o ninguna), lo que ayuda a enfriar la cabeza, especialmente el cerebro, a altas temperaturas y durante la actividad vigorosa.Entre las Líneas En la zona postcraneal, nuestra piel, abundantemente vascular y muy sensible, con poco pelo, está profusamente dotada de glándulas sudoríparas, cuyas copiosas secreciones enfrían una extensa superficie por evaporación. La distribución de las glándulas sudoríparas es especialmente estratégica para refrescarnos mientras corremos: hay una mayor concentración de glándulas sudoríparas en las superficies frontales del torso y las extremidades, contra las que pasa el aire cuando avanzamos.Entre las Líneas En consecuencia, a diferencia de los cuadrúpedos peludos, no tenemos que hacer una pausa para jadear y evitar el sobrecalentamiento. Además, a diferencia de los pechos de los cuadrúpedos, los de los humanos están liberados de las tensiones que supone soportar el peso del cuerpo, necesariamente unido a la exhalación en los cuadrúpedos que corren.

Una Conclusión

Por lo tanto, podemos modificar nuestros patrones de respiración mientras nos movemos a distintas velocidades, regulando así el gasto energético.

H. ergaster (1,9-1,5 mya), una especie africana, es el primer homínido documentado con forma torácica humana. (Esta especie es clasificada por algunos paleoantropólogos como un subgrupo africano de H. erectus). El tórax de los neandertales (H. neanderthalensis) también es esencialmente como el de H. sapiens, pero no se conocen los de otras especies de Homo.

Hábitats de los homínidos

En la sección Antecedentes y comienzos en el Mioceno se describen ciertos cambios climáticos globales que redujeron las zonas boscosas e indujeron biomas terrestres más abiertos durante la última época del Mioceno (11,2-5,3 mya). Durante la siguiente época del Plioceno (5,3-2,6 mya) estos cambios se intensificaron.Entre las Líneas En África, los primates se diversificaron.Entre las Líneas En Eurasia, por el contrario, los homínidos desaparecieron a principios del Plioceno. Los únicos descendientes de los primates del Mioceno tardío en Asia son los extintos Gigantopithecus blacki del Pleistoceno temprano y medio del sur de China y el norte de Vietnam y los actuales orangutanes y gibones del sur y el sureste de Asia.

Es razonable esperar que la mayor variedad y la distribución cambiante de los biomas africanos estimularan nuevas formas de vida de los homínidos, algunas de las cuales condujeron a la supervivencia y otras no.Entre las Líneas En la medida en que los hábitats han sido (o pueden ser) discernidos a partir de las pruebas encontradas con las especies de homínidos del Plioceno, los homínidos habitaron una variedad de biomas en el este, centro y sur de África.Entre las Líneas En el centro de Etiopía, Ar. ramidus está asociado (véase qué es, su concepto jurídico; y también su definición como “associate” en derecho anglo-sajón, en inglés) a restos de fauna y flora que indican un hábitat boscoso. Restos posteriores, en el norte de Etiopía, indican que Au. afarensis habitó un mosaico de bosques fluviales, bosques de tierras bajas, sabanas y matorrales secos.Entre las Líneas En el norte de Kenia, Au. anamensis vivía en bosques secos abiertos o matorrales con un bosque de galería a lo largo de un río cercano.Entre las Líneas En el centro de Chad, la especie más septentrional y occidental, Au. bahrelghazali, parece haber vivido en un mosaico de biomas abiertos y boscosos cerca de un río. Los fósiles de mamíferos de Lomekwi, en el norte de Kenia, indican que Kenyanthropus platyops habitaba en una zona relativamente bien regada de bosque o bosque cerrado o en el borde del bosque entre ellos. El hábitat de los homínidos de Laetoli, de 3,5 millones de años de antigüedad, en el norte de Tanzania, era probablemente un mosaico de pastizales abiertos y bosques más cerrados. Es posible que la zona fuera más húmeda que ahora. No se ha identificado ninguna fuente de agua permanente en la zona de Laetoli durante el Plioceno. Más adelante en el Plioceno, Au. garhi estuvo activo en amplias llanuras de hierba que bordeaban un lago en el centro de Etiopía. Los modelos del hábitat de Au. africanus, basados en la fauna de los dos principales yacimientos cavernícolas sudafricanos -Sterkfontein y Makapansgat- hacen hincapié en las condiciones boscosas de dosel cerrado: o bien bosques secos con praderas cercanas o bien bosques subtropicales. Durante la permanencia de H. habilis y P. boisei en la garganta de Olduvai, en el norte de Tanzania, el clima cambió de húmedo a seco y de nuevo a húmedo antes de un largo período seco que comenzó hace dos millones de años. Los especímenes de estos dos homínidos de Olduvai proceden en su mayoría de la orilla de un antiguo lago salino y alcalino.Entre las Líneas En Koobi Fora, en el norte de Kenia, los especímenes de H. habilis se han encontrado más comúnmente en los depósitos de la orilla del lago, mientras que los de P. boisei son igualmente comunes en los sedimentos de la orilla del río y del lago. El polen fósil indica que el bosque de las tierras altas estaba cerca y que cerca del lago había zonas de hierba y densos bosques y matorrales.

En Konso, al sur de Etiopía, P. boisei vivía en un hábitat de pastizales.Entre las Líneas En otros lugares de África oriental, P. aethiopicus estaba asociado (véase qué es, su concepto jurídico; y también su definición como “associate” en derecho anglo-sajón, en inglés) a hábitats cerrados. Los yacimientos de cuevas sudafricanas (Swartkrans, Kromdraai y Drimolen) de P. robustus están asociados a hábitats abiertos e incluso áridos, pero es posible que no reflejen su preferencia real de alimentación.

Uno de los efectos más profundos de los cambios de hábitat del Plioceno fue el perfeccionamiento de la zancada bípeda, que conserva la energía, en el momento en que las especies de Homo se desplegaron fuera de África y hacia Eurasia. Poco después de que el Homo evolucionara en África, algunas especies se aventuraron a los biomas templados de Eurasia y luego a los biomas subtropicales y tropicales del sur y el sureste de Asia. Posteriormente, se produjo una migración de vuelta a África, tal vez a partir de 1,8-0,9 mya. Esta dispersión hemisférica de Homo se asocia con la elaboración de conjuntos de herramientas de piedra, el aumento del tamaño del cerebro y la reducción del tamaño de las mandíbulas y los dientes, todo lo cual es objeto de la siguiente sección.

Herramientas, manos y cabezas en el Plioceno y el Pleistoceno

Perfeccionamiento de la estructura de la mano

Los primates se alimentan con la mano, arrancan y cogen objetos selectivamente con la mano antes de ingerirlos. Sin herramientas, los homínidos emergentes habrían confiado en la versatilidad y la fuerza de sus manos para recoger los alimentos y en sus dientes y mandíbulas para procesarlos. A menos que utilizaran herramientas para fabricar dispositivos de transporte, como bolsas de pieles de animales, habrían necesitado una fuente fiable de agua cercana, y también habrían estado limitados en cuanto a los tipos y el número de objetos que podían transportar a través de su área de distribución. Además de transportar objetos y agua, está la utilidad más obvia de las pieles de animales para protegerse de los escalofríos nocturnos, la lluvia y los fuertes rayos del sol.

Las piedras con bordes afilados, incluso las pequeñas escamas, serían una bendición para los primeros homínidos que aprendieron a seleccionarlas y fabricarlas para cortar pieles, carne, palos y otros materiales vegetales. Las piedras también ayudarían a abrir frutas y frutos secos de cáscara dura, huesos para obtener médula y cráneos para obtener cerebros. Es posible que haya habido un período en el que los primeros homínidos utilizaran piedras y otros objetos naturales como herramientas y armas, de forma muy parecida a como lo hacen hoy algunos chimpancés salvajes.

Basado en la experiencia de varios autores, mis opiniones y recomendaciones se expresarán a continuación (o en otros lugares de esta plataforma, respecto a las características y el futuro de esta cuestión):

Antes de que los homínidos controlaran el fuego y construyeran refugios resistentes en el suelo o defendieran eficazmente cuevas y refugios en las rocas, es posible que construyeran plataformas en los árboles para realizar sus actividades diarias y alojarse por la noche. Las materias primas, los martillos de piedra, las herramientas de corte y los palos y piedras para la defensa podían almacenarse en los árboles para ser utilizados repetidamente. Las piedras de mano, los garrotes y los palos largos para apuñalar, las lanzas u otros proyectiles constituirían una defensa formidable, especialmente si se empleaban desde la posición ventajosa de una plataforma en un árbol.

Hace unos 3,3 millones de años, algunos homínidos fabricaban y utilizaban artefactos de piedra sencillos en el este de África. Estas herramientas -martillos primitivos, yunques y herramientas de corte- son anteriores a la aparición de los especímenes más antiguos de Homo confirmados en casi 1 millón de años, y los paleontólogos especulan que probablemente fueron construidas por miembros de Australopithecus o Kenyanthropus, que entonces habitaban la región.

Dado que los primeros artefactos de piedra eran de construcción tan sencilla y que los chimpancés, orangutanes y monos capuchinos pueden emplear hoy en día piedras, tallos, lianas y palos para extraer bocados nutritivos de las cubiertas protectoras, no hay que esperar que los primeros fabricantes de herramientas de los homínidos mostraran una estructura moderna de las manos y un control motor exquisito. No obstante, la estructura única de la mano humana se explica fácilmente por una historia sustancial de producción y uso de conjuntos de herramientas y otros artefactos cada vez más complejos. (Atribuir los avances específicos en la fabricación de artefactos a la triplicación del tamaño del cerebro entre los homininos del Plioceno y el H. sapiens es una hipótesis mucho más difícil de sostener, como se verá más adelante en esta sección).

Los rasgos de las manos humanas son fácilmente distinguibles de los de los grandes simios, y en ellos se basan nuestras refinadas capacidades manipuladoras.

Pormenores

Las adaptaciones más complejas de la mano humana se dan en el pulgar, donde un músculo único y totalmente independiente (el flexor pollicis longus) confiere a este dígito una fuerza notable en los agarres de pellizco y de fuerza. Las yemas de los dedos son anchas y están equipadas con almohadillas de piel muy sensibles. La longitud proporcional del pulgar y de los otros dedos nos da un pulgar oponible con un contacto preciso y firme entre su punta y los extremos de cada uno de los otros dedos. Una articulación especial en forma de silla de montar y los ligamentos asociados en la base del pulgar facilitan una rotación refinada. Las configuraciones especiales de las articulaciones de las bases de los dedos quinto, cuarto y segundo facilitan el agarre de precisión de punta a punta con el pulgar. La asimetría de las cabezas de los huesos segundo y quinto de la palma induce la rotación de los dedos articulados durante la oposición con el pulgar. Por último, numerosas modificaciones de los pequeños músculos de la mano están asociadas al control fino del pulgar y los dedos.

Au. afarensis es la primera especie de homínidos de la que se dispone de suficientes huesos fósiles de la mano para evaluar su capacidad de manipulación. Eran capaces de agarrar palos y piedras con firmeza para golpear y lanzar con fuerza, pero carecían de una empuñadura de fuerza humana plenamente desarrollada que permitiera sostener objetos cilíndricos entre los dedos parcialmente flexionados y la palma de la mano, con una contrapresión aplicada por el pulgar. No hay suficientes especímenes para evaluar la manipulación fina en los Australopithecus, pero no hay razón para creer que fueran menos capaces que los chimpancés modernos. Los chimpancés y otros simios tienen una notable precisión de agarre, a pesar de que la punta cónica del pulgar debe presionarse contra el lado del dedo índice y no puede apuntar con seguridad a ninguna de las yemas de los dedos.

Los huesos de la mano asignados a un espécimen de H. habilis de 1,8 millones de años de antigüedad procedente de la garganta de Olduvai, en el norte de Tanzania, representan un avance respecto a los de A. afarensis en cuanto a las características relacionadas con el uso de herramientas. Herramientas similares a las encontradas en Olduvai se encuentran asociadas a H. habilis de otras partes de África oriental también. Las puntas del pulgar y de los dedos eran planas, y hay pruebas de un fuerte músculo flexor del pulgar y una articulación en silla de montar en la base del pulgar.

Pormenores

Los huesos de la mano de Swartkrans (Sudáfrica), posiblemente asignados a P. robustus u Homo, confirman que hacia 1,8 mya una o más especies de homínidos tenían pulgares muy desarrollados y puntas de los dedos planas.

Los huesos de la mano de los homínidos de los yacimientos de las cuevas de Sterkfontein (Sudáfrica), de entre 2,8 y 2,5 millones de años de antigüedad, pueden ser una prueba de que las manos de A. africanus eran algo más avanzadas para el uso de herramientas de piedra, pero no se ha encontrado ningún artefacto asociado (véase qué es, su concepto jurídico; y también su definición como “associate” en derecho anglo-sajón, en inglés) a ellas.

Informaciones

Los depósitos más jóvenes de Sterkfontein (2,0-1,5 mya) contienen artefactos de piedra y restos de una especie de Homo.

Debido a la ausencia de fósiles, no es posible rastrear ciertos refinamientos en la estructura de la mano que deben haber evolucionado junto con las innovaciones en la fabricación y uso de herramientas durante los tiempos de apogeo de H. rudolfensis, H. ergaster (1,9-1,5 mya) y H. erectus (1,7-0,2 mya), así como H. antecessor (1,0-0,8 mya) y H. heidelbergensis (600-200 kya). Sólo los H. sapiens prehistóricos y modernos y los H. neanderthalensis están plenamente representados por esqueletos de manos.

Aumento del tamaño del cerebro

Dado que se dispone de más cabezas fósiles completas que manos, es más fácil modelar el aumento del tamaño del cerebro en paralelo con el rico registro de artefactos del Paleolítico (hace c. 3,3 millones a 10.000 años), conocido popularmente como la Antigua Edad de Piedra. El Paleolítico precedió a la Edad de Piedra Media, o Período Mesolítico; esta nomenclatura a veces causa confusión, ya que el propio Paleolítico se divide en períodos temprano, medio y tardío (o superior). La expansión del cerebro de los homínidos está tan relacionada con el perfeccionamiento de la tecnología de las herramientas que algunos estudiosos ignoran otros factores que pueden haber contribuido al aumento del tamaño del cerebro, como la complejidad social, las estrategias de búsqueda de alimentos, la comunicación simbólica y la capacidad de otros comportamientos mediados por la cultura que no han dejado ningún rastro arqueológico o muy pocos.

A lo largo de la evolución humana, el cerebro ha seguido expandiéndose. Las masas cerebrales medias estimadas de A. afarensis (435 gramos [0,96 libras]), A. garhi (445 gramos [0,98 libras]), A. africanus (450 gramos [0,99 libras]), P. boisei (515 gramos [1. 13 libras]) y P. robustus (525 gramos [1,16 libras]) se acercan a los de los chimpancés (395 gramos [0,87 libras]) y los gorilas (490 gramos [1,08 libras]). La masa cerebral media del H. sapiens es de 1.350 gramos (2,97 libras). El aumento parece haber comenzado con el H. habilis (600 gramos [1,32 libras]), que también destaca por tener un cuerpo pequeño. La tendencia a aumentar el tamaño del cerebro continuó en África con el H. rudolfensis (735 gramos) y especialmente con el H. ergaster (850 gramos).

Sin embargo, hay que ser muy cauteloso a la hora de atribuir mayores capacidades cognitivas.Entre las Líneas En relación con la masa corporal estimada, H. habilis es en realidad más “inteligente” que H. rudolfensis y H. ergaster. Un reto interpretativo similar es el que presentan los neandertales frente a los humanos modernos. Los neandertales tenían cerebros más grandes que las anteriores especies de Homo, llegando a rivalizar con los de los humanos modernos. Sin embargo, en relación con la masa corporal, los neandertales tienen menos cerebro que los humanos modernos desde el punto de vista anatómico. El tamaño relativo del cerebro de los Homo no cambió de 1,8 a 0,6 ka. Después de unos 600 kya aumentó hasta hace unos 35.000 años, cuando empezó a disminuir.Entre las Líneas En todo el mundo, el tamaño medio del cuerpo también disminuyó en H. sapiens desde hace 35.000 años hasta hace muy poco, cuando los pueblos económicamente avanzados empezaron a aumentar de tamaño mientras que los menos privilegiados no lo hicieron.

En general, hubo periodos de estancamiento y elaboración en la tecnología de las herramientas de piedra durante el Paleolítico, pero, debido a las variaciones a lo largo del tiempo y entre lugares, así como a la posibilidad de que se utilizaran materiales vegetales en lugar de piedra, es imposible relacionar el tamaño del cerebro con la complejidad tecnológica y las capacidades cognitivas plenamente humanas. Además, en muchos casos es imposible identificar con seguridad la especie de homínido que comandaba una industria del Paleolítico, incluso cuando hay restos óseos asociados en el yacimiento.

La poca fiabilidad del tamaño del cerebro para predecir la competencia cognitiva y la capacidad de sobrevivir en entornos difíciles se ve subrayada por el descubrimiento de una muestra humana distintiva, apodada H. floresiensis, en una cueva de piedra caliza de la isla de Flores (Indonesia) en 2004.

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Los diminutos H. floresiensis tenían cerebros comparables en masa a los de los chimpancés y los pequeños australopitanos, pero produjeron una industria de herramientas de piedra comparable a la de los homínidos del Pleistoceno temprano y sobrevivieron entre ratas gigantes, elefantes enanos y dragones de Komodo desde al menos 38 kya hasta aproximadamente 18 kya. Si se trata de una especie distinta, constituye otro humano arcaico (además del H. neanderthalensis, los denisovanos [conocidos por los restos de la cueva de Denisova, en Rusia] y quizá el H. erectus) que vivió simultáneamente con los humanos modernos durante el Pleistoceno tardío.

Perfeccionamiento del diseño de las herramientas

En África, el Paleolítico Temprano (3,3-0,2 mya) comprende varias industrias. Las primeras herramientas (martillos, yunques y herramientas de corte primitivas) dieron paso a las primeras herramientas de lascas astilladas y a los cortadores de núcleos fabricados por el hombre (2,5-2,1 mya).

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Las hachas de mano de doble cara, las cuchillas y los picos (conocidos colectivamente como bifaces) aparecieron alrededor de 1,5 mya y persistieron hasta aproximadamente 200 kya.

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Los arqueólogos han detectado algunas mejoras en la técnica y el producto durante el medio millón de años que duraron las industrias de bifaces. Aunque la principal industria de bifaces -la achelense- se ha caracterizado por ser básicamente estática, también muestra evidencias de refinamiento a lo largo del tiempo, dando lugar finalmente a elegantes hachas de mano simétricas que requerían una notable habilidad para su fabricación.

Hacia 1,8 mya una población de H. erectus vivía en Eurasia en lo que hoy es Dmanisi, Georgia. Los picadores, herramientas de corte, lascas y raspadores asociados recuerdan a la industria de núcleos y láminas de Oldowan en el este de África, pero no hay bifaces entre ellos. La caja del cerebro de los dos ejemplares de Dmanisi es más pequeña que la del H. ergaster africano. Nuevas fechas geoquímicas para localidades de homínidos clásicos en Java indican que H. erectus pudo haber vivido en el sudeste asiático 1,5 mya, pero no se identifica con seguridad ninguna industria con ellos.

El ʿUbeidīya, en Israel, proporciona pruebas de que las personas y los bifaces se habían extendido fuera de África hacia 1,4 mya.Entre las Líneas En Europa, las herramientas achelenses aparecen en 500 kya y persisten hasta unos 250-150 kya; también aparecen en el sur de Asia. Los yacimientos de China (800 kya), Corea y Japón contienen bifaces, pero difieren de las herramientas achelenses. No se ha encontrado este tipo de tecnología en el sudeste asiático tropical, donde las herramientas de bambú pueden haber sido suficientes.

Tanto en África como en Eurasia, se cree que el Paleolítico Medio duró desde hace mucho tiempo, entre unos 200 kya y unos 30 kya, dependiendo de la ubicación. Mientras que las herramientas del Paleolítico Temprano cambiaron lentamente a través del espacio y el tiempo, el Paleolítico Medio se caracterizó por una explosión de variaciones locales y regionales en tamaño y forma y por la frecuencia de lascas remodeladas, cuchillas, raspadores, hachas de mano y otras herramientas. Las puntas de proyectil empezaron a acentuarse en algunas regiones, utilizándose tanto el hueso como la piedra; en la cueva de Sibudu, en Sudáfrica, se han encontrado puntas de flecha de hueso que datan de hace más de 60.000 años.

Aunque varían en el tiempo y en el espacio, las herramientas del Paleolítico Medio se caracterizan en su conjunto por unos núcleos cuidadosamente preparados de los que se extraen elegantes lascas o cuchillas.Entre las Líneas En particular, se han encontrado herramientas de este tipo en el yacimiento de Gademotta, en el Valle del Rift de Etiopía, en niveles estratigráficos que datan de aproximadamente 275 kya.Entre las Líneas En el yacimiento marroquí de Jebel Irhoud se han encontrado otras cuchillas que datan de aproximadamente 315 kya.

Las industrias del Paleolítico tardío que datan de 50-10 kya comprenden diversas herramientas de hoja y microhoja, especialmente en Europa. Los pueblos del Paleolítico tardío utilizaban diversos materiales para sus herramientas y adornos corporales, como hueso, piedra, madera, asta, marfil y concha. Las cuchillas de piedra eran herramientas de corte largas, finas y muy eficaces. A menudo, cuando se desafilaban, alguien las retocaba por medio de la descamación a presión, lo que requiere un control motor fino y coordinación. Las microcuchillas y otras puntas fueron probablemente empuñadas para producir lanzas arrojadizas y punzantes. Otras herramientas compuestas de la época son los atlatros, los arpones, las presas para peces y los arcos y flechas.

Pormenores

Los habitantes del Paleolítico tardío también desarrollaron técnicas de molienda y pulido, con las que fabricaron cuentas, colgantes y otros objetos artísticos. También fabricaron agujas (tal vez para coser ropa ajustada), anzuelos y gargantas para peces.

Reducción del tamaño de los dientes

Los efectos combinados de la mejora de las herramientas y técnicas de corte, machaqueo y molienda y el uso del fuego para cocinar seguramente contribuyeron a una reducción documentada del tamaño de las mandíbulas y dientes de los homínidos en los últimos 2,5 a 5 millones de años, pero es imposible relacionarlos con precisión. No se sabe cuándo los homínidos se hicieron con el control del fuego ni qué especies pudieron emplearlo a partir de entonces para preparar la comida, calentarse o protegerse de los depredadores. Es muy difícil discernir si un fuego fue producido deliberadamente por los homínidos o se produjo de forma natural. Por ejemplo, en un incendio forestal, los tocones de los árboles quemados pueden dejar acumulaciones (véase su concepto jurídico) circulares de residuos de carbón vegetal que podrían confundirse con hogares, mientras que las hogueras construidas por los homínidos móviles no dejarían ninguna evidencia duradera.

Las concentraciones de carbón vegetal, huesos quemados, semillas y artefactos en China y Francia sugieren que H. erectus, H. heidelbergensis o ambos utilizaron el fuego a partir de 460 kya. Ciertamente, algunos pueblos del Paleolítico Medio y Tardío controlaban el fuego, pero los hogares son raros hasta 100 kya. Si se confirman las afirmaciones sobre el control del fuego en Sudáfrica 1,5 kya, P. robustus o H. ergaster serían los primeros guardianes del fuego.

A primera vista, los cráneos de los primeros homínidos parecen más parecidos a los de los simios que a los de los humanos. Mientras que los humanos tienen mandíbulas pequeñas y una gran caja de cerebros, los grandes simios tienen una caja de cerebros pequeña y mandíbulas grandes. Además, los dientes caninos de los simios son grandes y puntiagudos y sobresalen de los demás dientes, mientras que los de los humanos son relativamente pequeños y no sobresalen. De hecho, los caninos humanos son únicos por ser incisivos, y el diente premolar inferior anterior es bicúspide. Sin embargo, en los simios y en muchos monos, el premolar inferior es unicúspide y afila el diente canino superior hasta que queda afilado.

En los machos de Australopithecus y Paranthropus, los grandes músculos masticadores necesarios para impulsar sus profundas y robustas mandíbulas estaban unidos a prominentes crestas de la caja del cerebro y a arcos óseos ensanchados en la cara y los lados del cráneo. Con el tiempo, los dientes posteriores de Paranthropus aumentaron de tamaño, mientras que los incisivos y los caninos se redujeron.Entre las Líneas En consecuencia, P. robustus y P. boisei tienen caras relativamente planas y mandíbulas no sobresalientes.

Las especies de Australopithecus también tenían grandes dientes traseros, pero sus caras eran más protuberantes porque los incisivos y caninos no eran tan reducidos como los de Paranthropus. Con el tiempo, los dientes traseros aumentaron progresivamente de tamaño desde A. anamensis a A. africanus y H. habilis, con A. afarenis intermedio entre A. anamensis y las especies más jóvenes de Australopithecus. Cuando se compara con el tamaño corporal estimado, el patrón de aumento del tamaño de los dientes a lo largo del tiempo se confirma para Paranthropus.

Los patrones de desgaste de los dientes de A. afarensis indican que pudo haber despojado los alimentos vegetales tirando manualmente de ellos a través de los dientes delanteros. El Paranthropus de cráneo robusto puede haber comido alimentos más duros que el Australopithecus de cráneo grácil. Además, algunos paleoantropólogos creen que Paranthropus era vegetariano, mientras que A. africanus tenía más carne en su dieta. La morfología dental y los patrones de desgaste indican que en Sudáfrica el P. robustus comía alimentos duros y que el P. boisei de Kenia masticaba vainas enteras y frutos con recubrimientos duros y semillas resistentes, aunque probablemente no masticaban cantidades de semillas de hierba, hojas o huesos.

A diferencia de los de Paranthropus y Australopithecus, los dientes de Homo se hicieron más pequeños con el tiempo. El H. rudolfensis tiene unos dientes traseros grandes, incluso en relación con el tamaño corporal estimado, pero el H. ergaster se aproxima a la condición humana moderna. Concomitantemente, la cara de H. rudolfensis se parece más a la de Australopithecus que a la de H. ergaster. Es de esperar que esta tendencia esté relacionada de algún modo con los cambios en la dieta o en las técnicas de preparación de alimentos, pero no hay pruebas que apoyen esta relación en el registro arqueológico.

La aparición del Homo sapiens

Se desconocen las relaciones entre Australopithecus, K. platyops, Paranthropus y los ancestros directos de Homo. Debido a su temprana fecha y a su ubicación geográfica, A. anamensis podría ser el ancestro común de A. afarensis, A. garhi, K. platyops, y quizás de los homínidos del Plioceno de Laetoli de África oriental, A. bahrelghazali de África central y A. africanus de África meridional. A su vez, A. afarensis podría ser ancestral de P. aethiopicus, que engendró a P. boisei en África oriental y a P. robustus en África meridional.

Los factores que indican que el H. rudolfensis es un ancestro de las especies posteriores de Homo son el tamaño absoluto de su cerebro, su gran cuerpo y la morfología de sus extremidades inferiores. Estos rasgos prefiguran claramente las especies más jóvenes de Homo en África y Eurasia. Sin embargo, una mandíbula descubierta en la zona de Ledi-Geraru, en el valle del río Awash, en 2013, puede apuntar a un ancestro diferente, que pertenece claramente al género Homo. La mandíbula demuestra que los rasgos dentales asociados a los últimos Homo (como dientes más pequeños y una barbilla mucho más reducida) aparecieron hace ya 2,8 millones de años, mucho antes de la llegada del H. rudolfensis. Mientras que algunos paleontólogos se han apresurado a asociar el espécimen con el H. habilis, otros están considerando la posibilidad de que pertenezca a una nueva especie de Homo.

Nuestra ascendencia no se aclara cuando los candidatos se reducen exclusivamente a la especie Homo. Entre los paleoantropólogos que lo aceptan como una especie distinta de H. erectus, el H. ergaster es el más propuesto como ancestro de las especies de Homo de la época del Pleistoceno. El H. heidelbergensis puede haber surgido del H. ergaster, del H. erectus o del H. antecessor, y cualquiera de ellos, o ninguno, podría haber sido antecesor del H. neanderthalensis y del H. sapiens. Las poblaciones neandertales, especialmente las representadas por los especímenes de Europa occidental, probablemente no eran ancestrales de los humanos modernos.

El H. naledi sigue siendo objeto de gran debate. Los fósiles más antiguos de esta especie tienen sólo unos cientos de miles de años; sin embargo, varios de sus rasgos morfológicos son muy similares a los del Australopithecus, por lo que muchos paleontólogos sugieren que el H. naledi evolucionó en paralelo al H. sapiens.

Los teóricos utilizan los restos fósiles, los rasgos genéticos de los modernos de todo el mundo y los indicadores arqueológicos y anatómicos de las capacidades cognitivas, lingüísticas y tecnológicas para apoyar sus modelos de la evolución humana reciente, pero ninguna teoría proporciona una resolución definitiva de cómo llegó a existir el H. sapiens. Las limitaciones de las pruebas empíricas dificultan los esfuerzos por discernir si los rasgos distintivos y los linajes se desarrollaron gradualmente o durante períodos de inmovilidad puntuados por cambios rápidos (una teoría conocida como equilibrio puntuado). Hay afirmaciones sobre unas 20 especies de homínidos fósiles en el curso de los últimos seis millones de años, pero se evalúan caso por caso. Por ejemplo, parece que los neandertales (H. neanderthalensis) fueron un callejón sin salida para dos especies ancestrales (H. antecessor y H. heidelbergensis) que cambiaron gradualmente en Europa desde unos 700 kya hasta 30 kya. Es posible que H. sapiens haya evolucionado de forma similar a través de una serie de especies representadas por especímenes africanos, pero otros teóricos prevén un cambio drástico en la capacidad cognitiva y el comportamiento que se califica, en cambio, como un cambio puntuacional. Este cambio se habría producido en una pequeña población africana y habría sido seguido por un largo período de estasis que continúa hasta el presente. Este escenario no es inédito, ya que A. afarensis era un bípedo capaz que parece haber surgido repentinamente y persistido durante casi un millón de años.

Existen cuatro modelos básicos que pretenden explicar la evolución del H. sapiens entre 315 y 30 kya aproximadamente.Entre las Líneas En un extremo está la evolución multirregional, o el modelo de continuidad regional.Entre las Líneas En el otro está el modelo de sustitución africana, o “fuera de África”.Entre las Líneas En un punto intermedio se encuentran el modelo de hibridación y reemplazo africano y el modelo de asimilación. Todos, excepto el modelo multirregional, sostienen que el H. sapiens evolucionó únicamente en África y que luego se desplegó en Eurasia y, finalmente, en América y Oceanía.

Informaciones

Los dos modelos de sustitución sostienen que los emigrantes anatómicamente modernos sustituyeron a las especies residentes de H. sapiens de Eurasia y Australasia con poca o ninguna hibridación. El modelo de hibridación y sustitución propone un cierto mestizaje con las poblaciones indígenas arcaicas, pero con efectos relativamente menores. La asimilación mantiene la continuidad entre los humanos arcaicos y los modernos, sobre todo en algunas zonas de Eurasia, donde el flujo de genes y los factores selectivos locales también producirían cambios morfológicos.Entre las Líneas En este modelo, la unidad de la especie se mantuvo gracias al mestizaje periódico en amplias zonas. Los multirregionalistas rechazan la idea de que el H. sapiens evolucionara únicamente en África.Entre las Líneas En su lugar, defienden que poblaciones arcaicas discretas de Homo evolucionaron localmente en África, Asia y Europa. A lo largo de su existencia, tanto las poblaciones arcaicas como las descendientes se cruzaron con las contemporáneas de otras zonas.

El modelo de reemplazo africano es el que ha obtenido mayor aceptación debido principalmente a los datos genéticos (en particular del ADN mitocondrial) de las poblaciones existentes. Este modelo es coherente con la constatación de que los humanos modernos no pueden clasificarse en subespecies o razas, y reconoce que todas las poblaciones de humanos actuales comparten el mismo potencial.

Una línea de descendencia tan enmarañada no es sorprendente, dado el estilo de vida nómada que permite el bipedismo. Parece que se han producido sucesivas migraciones de especies de homínidos fuera de África, con la evolución de nuevas especies en Eurasia y ocasionales migraciones de vuelta a África. Por ejemplo, el H. ergaster podría haber sido el primer homínido en llegar a Eurasia. Algunos de sus descendientes podrían haberse trasladado rápidamente al este y al sureste de Asia, donde dieron origen al H. erectus. Otros podrían haber evolucionado hasta el H. heidelbergensis, que pobló Europa de forma dispersa y luego regresó a África.

Algunos paleoantropólogos afirman que el H. antecessor, hallado en depósitos de cuevas de 800.000 años de antigüedad en la Gran Dolina, Sierra de Atapuerca (España), fue un antepasado directo del H. neanderthalensis a través del H. heidelbergensis, que está representado por ejemplares de 300.000 años de antigüedad procedentes de la Sima de los Huesos en la Sierra de Atapuerca. Además, proponen que H. antecessor, procedente de yacimientos de hace un millón de años en Eritrea, es un ancestro directo de H. sapiens en África.

Es probable que los neandertales evolucionaran en Europa, al menos parcialmente, en respuesta a las condiciones climáticas frías y que luego emigraran a Asia occidental, donde podrían haber encontrado a H. sapiens en el Levante. No hay pruebas esqueléticas de que llegaran al continente africano o se desplazaran mucho más al este de Uzbekistán, en Asia Central. Los rasgos de los neandertales que abogan por la adaptación a los biomas frígidos estacionales incluyen torsos fornidos, extremidades cortas (especialmente los antebrazos y las piernas) y una estructura facial distintiva. El centro de la cara sobresale, los dientes están colocados hacia delante, los pómulos agrandados se inclinan hacia atrás y las fosas nasales son voluminosas. Si los neandertales llevaban pieles de animales y otros materiales aislantes en la cabeza y el cuerpo mientras se mantenían vigorosamente activos en climas gélidos, la gran cámara nasal ayudaría a enfriar la sangre y evitaría el sobrecalentamiento del cerebro, mientras que la ropa reduciría el riesgo de congelación. La cámara nasal también podría conservar la humedad durante la exhalación.

Los especímenes fósiles obtenidos en el yacimiento de Omo, en Etiopía, que han sido datados en 195 kya, indican que los H. sapiens anatómicamente modernos estuvieron presentes en algún momento alrededor de 200 kya en el este de África. Sin embargo, los restos más antiguos conocidos aparecen en el yacimiento de Jebel Irhoud, en Marruecos, y datan de 315 kya. Estas pruebas sugieren que la especie podría no haber surgido en el este de África o que no estaba confinada en la región.

Informaciones

Los datos genéticos moleculares sugieren que los primeros H. sapiens pasaron por un cuello de botella poblacional -es decir, un periodo en el que eran criaturas escasas- antes de extenderse rápidamente por el Viejo Mundo. El H. sapiens emigró al sur de China entre 120 kya y 80 kya y a Europa alrededor de 45-43 kya. Sustituyeron a las especies de homínidos autóctonos en Eurasia, y luego, al bajar el nivel del mar durante los periodos glaciares, los individuos aventureros se hicieron a la mar en embarcaciones, poblando Australia hace unos 65-50 kya y las islas oceánicas durante los últimos 3.000 años. Aunque hay muchas pruebas que apuntan a que H. sapiens migró a las Américas hacia 14-13,3 kya, las pruebas firmes más antiguas sitúan la llegada de H. sapiens al suroeste de Estados Unidos hacia 23-21 kya.

Algunas de las grandes variaciones en las proporciones corporales, los rasgos externos y la química sanguínea de los pueblos modernos pueden reflejar ajustes en los biomas durante períodos de tiempo geológicamente cortos. Sin embargo, los estudios de genética molecular demuestran que las diferencias genómicas entre pueblos incluso lejanos son minúsculas en comparación con las variaciones dentro de cada población local.Entre las Líneas En consecuencia, para el H. sapiens moderno, la raza es una mera construcción cultural sin base biológica.

Lenguaje, cultura y modos de vida en el Pleistoceno

Lenguaje e inteligencia simbólica

El origen y el desarrollo de la cultura humana -el lenguaje oral articulado y las ideas, creencias y comportamientos mediados simbólicamente- es uno de los mayores enigmas sin resolver en el estudio de la evolución humana. Estas cuestiones no pueden resolverse con datos esqueléticos o arqueológicos.

Más Información

Las investigaciones sobre el comportamiento y las capacidades cognitivas de los simios, los monos y otros animales, así como sobre el desarrollo cognitivo de los niños humanos, proporcionan algunas pistas, pero extrapolar esta información a lo largo del tiempo es, en el mejor de los casos, poco convincente. Para complicar aún más la situación, es posible que los chimpancés, bonobos y otros primates antropoides actuales tengan capacidades cognitivas y habilidades de comportamiento más sofisticadas que las de algunos de los primeros homínidos, porque ellos y sus antepasados han tenido varios millones de años para superar muchos retos y quizá se hayan vuelto más avanzados en el proceso. Algunos investigadores han deducido el habla basándose en ciertos rasgos internos del cráneo, por ejemplo, en H. habilis, pero la forma de la mandíbula y otros rasgos adicionales sugieren lo contrario. Otros investigadores afirman que el habla humana ni siquiera estaba plenamente desarrollada en los primeros miembros del H. sapiens anatómicamente moderno, debido a la simplicidad de sus herramientas y su arte antes del Paleolítico Superior.

Es imposible evaluar la competencia lingüística observando el interior de cráneos fósiles reensamblados que están incompletos, maltratados y distorsionados, y en cualquier caso los cerebros probablemente no encajaban bien contra las paredes de la caja cerebral. La aparente expansión cerebral en H. habilis y H. rudolfensis puede implicar un aumento general de las capacidades cognitivas, de la habilidad manipulativa o de otros factores además del habla. Son especialmente poco fiables las afirmaciones de que las impresiones craneales internas específicas de una tapa de Broca son una prueba del habla.Entre las Líneas En algunos chimpancés existen prominentes capuchones de Broca, pero ningún simio ha pronunciado una palabra, a pesar de los laboriosos intentos de hacerlos hablar.

El tracto vocal humanoide es indetectable en los fósiles porque sólo comprende tejidos blandos y no deja marcas óseas. Aunque el habla humana versátil está razonablemente vinculada a una faringe relativamente espaciosa y a una lengua móvil, la ausencia de estos rasgos no es una razón de peso para negar alguna forma de lenguaje vocal en los homínidos ancestrales. Se argumenta que el habla humana articulada es imposible sin una caja de voz baja (laringe) y una región expandida por encima de ella. Si esta presunción fuera cierta, incluso los neandertales serían ineptos vocalmente y probablemente también bastante primitivos desde el punto de vista cognitivo en comparación con las poblaciones de H. sapiens del Paleolítico Tardío, como los cromañones. Los gibones y los grandes simios no hablan, pero tienen rasgos de garganta concomitantes con el habla, aunque en menor grado que los humanos. Las llamadas de los gibones son maravillosamente variadas en cuanto a tono y patrón y, si esos sonidos se dividieran en trozos discretos con consonantes, podrían emular palabras. Lo mismo puede decirse de los grandes simios.

Más Información

Los orangutanes, los chimpancés y los bonobos tienen labios y lenguas suficientemente móviles; simplemente carecen de circuitos neuronales para el habla.

Por el contrario, si es correcta la teoría de que las distintas capacidades están regidas por formas de inteligencia distintas y separadas (inteligencias múltiples), gran parte del comportamiento de uso de herramientas y de la capacidad artística tendría que basarse en estructuras neurológicas fundamentalmente distintas de las que sustentan la capacidad verbal. Los niños humanos empiezan a utilizar el lenguaje antes de convertirse en usuarios sofisticados de herramientas. Del mismo modo, una forma de habla podría haber precedido a formas de comportamiento con herramientas que están mediadas simbólicamente.

Pormenores

Las artes visuales, como la pintura y la escultura, son expresiones de la inteligencia espacial, que se centra principalmente en áreas del cerebro diferentes de las relacionadas con el habla.

Una Conclusión

Por lo tanto, no se puede esperar que el problema de los orígenes del lenguaje o de la competencia lingüística se aclare estudiando el simbolismo y la imaginería del Paleolítico, a pesar de la impresionante variedad de arte rupestre y de artefactos de hueso pulido, cuerno, marfil, piedra y concha asociados a este periodo. Sin embargo, si la asombrosa proliferación y la variabilidad estilística de las herramientas, los adornos corporales y las obras artísticas del Paleolítico no apuntan de forma inequívoca al uso específico del habla, la presencia de estos artefactos con mediación simbólica -entre los más antiguos se encuentran las cuentas de concha encontradas en Marruecos y fabricadas hace unos 82.000 años- sí indica que los primeros humanos eran capaces de un pensamiento conceptual y abstracto complejo.

Históricamente, todos los grupos humanos manifiestan un lenguaje, una religión y unos sistemas sociales, políticos y económicos ricos en símbolos, incluso en ausencia de una cultura material elaborada.

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Las exigencias a la inteligencia social de los pueblos que viven en entornos con relativamente pocos artefactos son similares a las que se plantean a los que dependen de complejos artilugios tecnológicos y refugios para su comodidad.Entre las Líneas En consecuencia, no se puede considerar que los H. sapiens prehistóricos fueran cognitivamente menos capaces que nosotros, y es imposible afirmar qué especies de homínidos eran “plenamente humanas” como usuarios de símbolos. Por ejemplo, los estudios lingüísticos meticulosamente documentados de bonobos y chimpancés en cautividad demuestran que tienen la capacidad de comprender y utilizar símbolos para comunicarse con los humanos y entre sí, pero el uso de este potencial en la naturaleza está por demostrar. Quizá la capacidad humana de representar simbólicamente sentimientos, situaciones, objetos e ideas se desarrolló antes de ser requisada por las diversas inteligencias y antes de que se convirtiera en una ventaja para la comunicación vocal.

Las pruebas arqueológicas indican que, al igual que al menos algunos de sus predecesores del Plioceno, los homínidos más recientes eran probablemente omnívoros, aunque la cantidad de carne que incluían en su dieta y si la obtenían rebuscando, cazando o de ambas formas está poco documentada hasta unos 200-100 kya.

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Las herramientas de piedra y las marcas de corte en los huesos de los yacimientos arqueológicos atestiguan una larga historia de consumo de carne en la tribu Hominini, pero esta práctica podría haber existido mucho antes de que se inventaran las herramientas de piedra. Al igual que los chimpancés, los bonobos, los babuinos, los capuchinos y otros primates, los primeros homininos del Plioceno podrían haber matado y fragmentado presas vertebradas sólo con sus manos y mandíbulas en lugar de con herramientas. No se ha determinado hasta qué punto la caza, la búsqueda de carroña u otras actividades de nuestros antepasados eran comunales y se coordinaban mediante la comunicación simbólica.

No existe una forma válida de estimar el tamaño y la composición de los grupos porque hay pocas pruebas de patrones de movimiento, refugios y tumbas hasta el Paleolítico Superior. Los rastros arqueológicos de refugios construidos por el hombre aparecen raramente a partir de 60 kya, y luego se vuelven más comunes, particularmente en regiones con notables temporadas de inclemencias climáticas. Las primeras apariciones y el desarrollo de la espiritualidad de base simbólica son también muy elusivos porque no dejaron ningún rastro morfológico o arqueológico indiscutible hasta la innovación de la escritura y la parafernalia ritual; sin embargo, hay pruebas de que los neandertales utilizaban joyas y otros ornamentos personales hace unos 44.000 años. Aunque algunos neandertales enterraban a sus muertos, hay pocos indicios de ceremonias mortuorias en sus tumbas. Las tumbas de H. sapiens de hace 40 kya contienen a veces objetos funerarios.

Aprender de los simios

Los gorilas, los chimpancés y los bonobos son un rico recurso para los antropólogos culturales, los biólogos y los psicólogos que especulan sobre los orígenes de la sociedad humana. Los gorilas atraen a los teóricos que destacan el dominio masculino y el patriarcado. Un grupo característico de gorilas tiene un espalda plateada (un macho dominante de mayor edad), uno o más machos subordinados de espalda negra, hembras adultas que superan en número a los machos y jóvenes de diversas edades. El lomo plateado es el centro del grupo cohesionado. La sociedad de los chimpancés también está dominada por los machos, que forman un núcleo estable del grupo. Los chimpancés y los bonobos viven en grupos más grandes que superan los 100 individuos, aunque se alimentan, viajan y anidan en bandas mucho más pequeñas que varían diariamente en número y composición. Entre los chimpancés hay un macho principal, seguido de varios otros cuyos rangos dependen de la presencia de otros machos. Los bonobos tienen afiliaciones más fuertes entre machos y hembras que los chimpancés, y el eje organizativo de los grupos sociales de los bonobos se basa en las relaciones íntimas entre las hembras adultas, especialmente las madres, que a menudo mantienen fuertes vínculos con sus hijos. Los bonobos machos adultos están menos vinculados entre sí que los machos de chimpancé. Como los bonobos son más pacíficos y tolerantes en las relaciones sociales y tienen un alto grado de sexualidad, son populares entre quienes quieren modelar nuestra herencia como libre de “simios asesinos”. Sin embargo, los observadores de simios, monos del Viejo Mundo y otros mamíferos han documentado incidentes de agresión (véase qué es, su definición, o concepto jurídico), así como de preocupación por los demás en sus sujetos. Ambas tendencias están profundamente arraigadas entre los primates superiores.

La aparición de la familia nuclear humana ha sido un problema especialmente complicado para los teóricos occidentales de la evolución. Al igual que los bonobos y los chimpancés, es probable que las personas sean fundamentalmente promiscuas, aunque ese comportamiento de apareamiento esté fuertemente proscrito por las culturas en las que nacen y residen los individuos. De hecho, los teóricos que desean construir modelos de la aparición de las sociedades de los homínidos basándose en las sociedades de los simios existentes rara vez abordan el hecho primordial de que los seres humanos utilizan una amplia variedad de arreglos de parentesco, sociales, sexuales y políticos, todos los cuales se mantienen y expresan simbólica y prácticamente. Los investigadores no suelen buscar la base cognitiva de la representación, la manipulación y la invención simbólicas en los simios, citando en su lugar formas de comportamiento que parecen presagiar condiciones humanas específicas. Se necesitarán los esfuerzos de varias disciplinas científicas y una tecnología sofisticada, probablemente a lo largo de muchos años, para descubrir la naturaleza subyacente de nuestras facultades mentales, su base neurológica y su desarrollo a lo largo del tiempo. Los simios pueden desempeñar un papel importante en esta empresa sólo si se les permite sobrevivir en sus hábitats naturales y sólo si se les considera como si estuvieran en sus propios caminos evolutivos y no simplemente como pasos hacia la condición humana.

Datos verificados por: Brite
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Recursos

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Traducción al Inglés

Traducción al inglés de Evolución: Evolution

Véase También

Bibliografía

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