El Olfato

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El Olfato y Olfacción

La olfacción es uno de los sentidos químicos, concretamente el sentido del olfato. La olfacción comprende la acción o capacidad de oler, y es una forma de quimiorrecepción (la capacidad de los organismos de detectar cambios en la composición química de su entorno exterior o interior). La olfacción registra información química en organismos que van desde los insectos hasta los seres humanos, incluidos los organismos marinos. En el caso de los animales terrestres, sus estímulos consisten en moléculas transportadas por el aire. El estímulo típico es una sustancia química orgánica con un peso molecular inferior a los 300 daltons; existen alrededor de medio millón de sustancias de este tipo. Además, unas pocas sustancias químicas inorgánicas pueden estimular la olfacción, especialmente el sulfuro de hidrógeno, el ozono, el amoníaco y los halógenos. Para los organismos marinos, los aminoácidos y las proteínas, que proceden en gran medida de la descomposición de la materia orgánica, constituyen estímulos especialmente buenos. Véase también: Ecología química; Sentidos químicos; Quimiorrecepción; Órgano sensorial

Anatomía y fisiología

La anatomía de las estructuras olfativas y la neurofisiología de la olfacción difieren significativamente entre los distintos grupos de animales. En todos los vertebrados, la nariz funciona principalmente como órgano del olfato. Véase también: Neurobiología; Nariz

Insectos

Los receptores olfativos de los insectos se encuentran en los pelos sensoriales de las antenas. Cada pelo contiene miles de poros en su cutícula. Las moléculas estimulantes deben atravesar los poros para estimular el segmento externo de una célula receptora. Este proceso de transducción se ha estudiado mediante la medición de los potenciales eléctricos de las neuronas receptoras. El potencial más conocido -el electroantenograma- refleja la acción de muchas neuronas receptoras. Véase también: Fisiología de los insectos; Insecta; Neurona

Algunos receptores olfativos de insectos son especialistas y responden a una gama muy reducida de sustancias químicas relevantes (por ejemplo, los atrayentes sexuales segregados por las hembras, pero registrados sólo por los machos). En cambio, los receptores generalistas responden a una amplia gama de sustancias químicas. Una célula generalista difiere un poco de otra en la variedad de materiales a los que responde, lo que permite discriminar diferentes materiales en un patrón de actividad neuronal inducida a través de los receptores.

Peces

El órgano olfativo de los peces reside típicamente en cámaras tubulares a ambos lados de la boca. Cuando el pez nada, el agua pasa por la cámara y entra en contacto con el epitelio olfativo que recubre los pliegues de una estructura llamada roseta olfativa. Este epitelio tiene una gran similitud con el de los vertebrados terrestres. Además de las proteínas y los aminoácidos, los peces responden a muchos de los olores que constituyen los estímulos de la olfacción terrestre.

Vertebrados terrestres

En los vertebrados terrestres, los receptores olfativos residen en un saco o cavidad más o menos similar a la cavidad nasal humana. El parche de mucosa olfativa de la cavidad contiene, por lo general, millones de células receptoras. Sin embargo, en algunos mamíferos de predominio olfativo (o macroscópico), como el perro y el conejo, esta zona contiene decenas de millones de células receptoras. La ubicación de la mucosa olfativa en relación con las corrientes de aire de la cavidad desempeña algún papel en la vigilancia olfativa permanente del organismo. En los seres humanos, la mucosa se encuentra fuera de la corriente de aire principal. Durante una respiración tranquila, las corrientes de Foucault pueden llevar el estímulo suficiente para evocar una sensación, con lo que se producirá el olfateo. El olfateo amplifica la cantidad de estímulo que llega a los receptores hasta diez veces. Véase también: Vertebrados

La recepción del estímulo químico y la transducción en una señal neural parecen producirse en los cilios del receptor olfativo. La membrana ciliar contiene moléculas proteicas receptoras que interactúan con las moléculas estimulantes mediante una unión reversible. Además, las porciones no proteicas de la membrana pueden tener algún papel quimiorreceptor a través de la modulación de la conformación u orientación de las proteínas receptoras. Véase también: Cilios y flagelos; Sistema nervioso (vertebrados)

Las células receptoras de los vertebrados, al igual que las células generalistas de los insectos, muestran una amplia sintonía, es decir, responden a muchos olores. La amplitud de la sintonía depende en parte de la edad de la célula: las células receptoras tienen una vida de unas pocas semanas, y muestran una sintonía más amplia en sus primeras dos o tres semanas que después. Dado que las nuevas células surgen de las células basales situadas debajo de las células receptoras, una célula receptora de cualquier edad puede aparecer en cualquier parte de la mucosa olfativa. Sin embargo, existen algunas diferencias regionales en la sintonía. Por ejemplo, en las ranas y las salamandras tigre (que son organismos comúnmente utilizados para estudiar la olfacción de los vertebrados), las células de la porción anterior de la mucosa muestran un sesgo hacia los olores solubles en agua, mientras que las de la porción posterior muestran un sesgo hacia los olores solubles en lípidos.

Los puntos adyacentes de la mucosa se proyectan generalmente (aunque no exclusivamente) a puntos adyacentes del bulbo olfativo. Las sinapsis entre las fibras nerviosas olfativas entrantes y las células de segundo orden (células mitrales) se producen en estructuras en forma de cesta llamadas glomérulos. Por término medio, un glomérulo recibe unas 1000 fibras celulares receptoras por cada célula mitral. La ubicación de las células dentro del bulbo parece desempeñar un papel en la codificación de la calidad del olor, y cada odorante estimula una serie espacial más o menos única.

Las vías neurales centrales del sistema olfativo tienen una complejidad sin parangón entre los sistemas sensoriales. Una de las vías lleva información a la corteza piriforme (paleocorteza del lóbulo temporal), a un relé sensorial en el tálamo (núcleo dorsomedial) y a la corteza frontal (región orbitofrontal). Esta vía parece más bien estrictamente sensorial. Otra vía lleva información a la corteza piriforme, al hipotálamo y a otras estructuras del sistema límbico. Estas últimas estructuras tienen mucho que ver con el control de las emociones, la alimentación y el sexo. Las fuertes consecuencias afectivas y motivacionales de la estimulación olfativa parecen compatibles con las proyecciones al sistema límbico y con el papel de la olfacción en ciertos tipos de regulación fisiológica.

En muchos organismos, los olores de otros miembros de la misma especie tienen poderosos efectos motivadores. Estos estímulos se denominan feromonas. Los atrayentes sexuales, las feromonas de rastro y las feromonas maternas son algunos ejemplos. En muchas especies de vertebrados, la recepción de feromonas se produce a través de un importante órgano olfativo accesorio, conocido como órgano vomeronasal, que se encuentra característicamente en el paladar duro de la boca o en el suelo de la cavidad nasal. Véase también: Feromona

Sensibilidad y propiedades funcionales

La sensibilidad olfativa humana varía de un odorante a otro en varios órdenes de magnitud. Un rango común de umbrales para materiales utilizados en fragancias y sabores es de 1 a 100 partes por 109 partes de aire. Los umbrales recogidos de varios grupos de sujetos humanos permiten ciertas generalidades sobre cómo el estado del organismo afecta a la olfacción. Por ejemplo, las personas mayores de 70 años son aproximadamente diez veces menos sensibles que los adultos jóvenes. Los hombres y las mujeres tienen prácticamente la misma sensibilidad, excepto quizás en la vejez, donde las mujeres son más sensibles. Las personas con ciertos trastornos médicos, como la esclerosis múltiple, la enfermedad de Parkinson, la enfermedad de los senos paranasales, el síndrome de Kallmann (un raro trastorno genético caracterizado por el retraso o la ausencia de signos de la pubertad junto con una alteración del sentido del olfato) y los tumores olfativos, presentan una sensibilidad disminuida (hiposmia) o una ausencia total de sensibilidad (anosmia).

Por encima de su umbral, la magnitud percibida de un olor cambia en cantidades relativamente pequeñas a medida que aumenta la concentración. Un incremento de diez veces en la concentración provocará, por término medio, un cambio de aproximadamente dos veces en la magnitud percibida. La magnitud percibida de un olor suele estar muy influenciada por la adaptación olfativa. En este proceso, que implica una exposición continua a corto plazo a un estímulo, la magnitud percibida del estímulo cae hasta aproximadamente un tercio de su valor inicial. Las concentraciones por debajo de este nivel de condicionamiento pueden resultar entonces imperceptibles, mientras que las concentraciones por encima del nivel de condicionamiento se verán relativamente poco afectadas. La recuperación de esta adaptación comienza tan pronto como se retira el estímulo, y generalmente se completa en unos pocos minutos. Además, la adaptación es en gran medida específica al odorante condicionante. En otras palabras, los cambios inducidos por la exposición en la sensibilidad a un odorante dejarán la sensibilidad a la mayoría de los otros odorantes prácticamente sin cambios. Los casos en los que la exposición a un odorante altera la sensibilidad a otro ejemplifican la adaptación cruzada.

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Los estímulos para la olfacción suelen ser complejos, es decir, son mezclas. Varios productos, como el café, el vino, los cigarrillos y los perfumes, contienen al menos cientos de componentes relevantes para el olor. Sólo en raras ocasiones la cualidad distintiva de un producto natural, como un vegetal, se debe a un único componente. Un análisis químico de la mayoría de los productos no suele permitir una predicción sencilla de la intensidad o la calidad del olor. Sin embargo, una regla general es que la intensidad percibida de la mezcla es muy inferior a la suma de las intensidades de los componentes no mezclados. Esta supresión de la intensidad va en contra de los componentes más débiles, que pueden perder su identidad separada en la mezcla, pero pueden seguir contribuyendo a la calidad perceptiva general.

Relaciones estructura-actividad

Las nociones generales sobre las propiedades que dotan a una molécula de su calidad han dado lugar a docenas de teorías sobre la olfacción, incluidas varias teorías químicas y vibracionales. Las teorías modernas sostienen que la clave de la calidad del olor reside en el tamaño y la forma de las moléculas, con cierta influencia de la funcionalidad química. Para las moléculas de menos de 100 daltons, el grupo funcional tiene una importancia obvia; por ejemplo, los tioles huelen mal, los ésteres huelen a fruta, las aminas huelen a pescado o a orina y los ácidos carboxílicos huelen a rancio. Para las moléculas más grandes, el tamaño y la forma de la molécula parecen más importantes. La detección de la forma también es lo suficientemente sutil como para permitir una fácil discriminación de algunos isómeros ópticos (por ejemplo, la d-carvona frente a la l-carvona, que huelen a menta y alcaravea, respectivamente). Además, los cambios progresivos en la arquitectura molecular a lo largo de una u otra dimensión suelen provocar grandes cambios en la calidad del olor. Véase también: La forma molecular y el sentido del olfato

Datos verificados por: Thompson
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Recursos

Notas y Referencias

Véase También

Nariz electrónica
Evolución de la olfacción
Transferencia olfativa de la administración nasal
Célula envolvente olfativa
Fatiga olfativa
Sensaciones
Percepción
Perfume (novela)
Unidad de transferencia olfativa
Olfateo (comportamiento)
Teoría de la vibración del olfato
Biología, Biomedicina, Neurociencia, Psiquiatría, Psicología, Psicología fisiológica

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