Especiación

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Nota: También se encuentra información en el texto sobre Evolución Orgánica.

La especiación es el proceso por el que nuevas especies de organismos evolucionan a partir de especies preexistentes. La especiación es el establecimiento de especies nuevas y distintas (se puede examinar algunos de estos asuntos en la presente plataforma online de ciencias sociales y humanidades). Forma parte de todo el proceso de evolución orgánica. El periodo moderno de su estudio comenzó con la publicación de la teoría de la evolución por selección natural de Charles Darwin y Alfred Russell Wallace en 1858, y de Sobre el origen de las especies de Darwin en 1859. Véase también: Evolución animal; Charles Darwin y su teoría de la evolución; Evolución; Macroevolución; Evolución vegetal; Concepto de especie

La creencia en la fijeza de las especies era casi universal antes de mediados del siglo XIX. Después, se fue comprendiendo que todas las especies cambian continuamente, o evolucionan, aunque el mecanismo causal seguía sin identificarse. Sin embargo, Darwin propuso un mecanismo y postuló dos puntos:

• siempre hay alguna variación heredable dentro de la población de cualquier especie, y los individuos difieren entre sí en estructura, fisiología y comportamiento; y
• la selección natural actúa sobre esta variación eliminando a los individuos menos aptos.

Así, si dos miembros de una población animal difieren entre sí en su capacidad para encontrar pareja, obtener alimento, escapar de los depredadores, resistir los estragos de parásitos y patógenos o sobrevivir a los rigores del clima, entonces el miembro más exitoso tendrá más probabilidades de dejar descendencia que el menos exitoso. Se dice que el individuo más exitoso tiene una mayor aptitud, está mejor adaptado o se ve favorecido selectivamente. Esta situación se aplica también a las plantas. Por ejemplo, un individuo de una planta es más apto que otro si sus características heredables le hacen tener más éxito que el otro a la hora de obtener luz, agua y nutrientes; de protegerse de los herbívoros y los organismos patógenos; o de sobrevivir a las condiciones climáticas adversas. Con el paso del tiempo, a medida que los miembros más aptos de una población dejan más descendientes que los menos aptos, sus características se vuelven más comunes.

En general, el proceso de selección natural tiende a preservar a los bien adaptados a expensas de los mal adaptados en una población variable. La variabilidad genética que debe existir para que la selección natural actúe es generada por mutaciones genéticas en sentido amplio, incluyendo reordenamientos cromosómicos junto con mutaciones puntuales. Véase también: Genética; Mutación

Si dos poblaciones distintas de una especie viven en regiones separadas y están expuestas a entornos diferentes, la selección natural hará que cada población acumule características que la adapten a su propio entorno. De este modo, las dos poblaciones divergen entre sí y, con el tiempo, se diferencian tanto que dejan de ser interfecundas.Entre las Líneas En este punto, se ha producido la especiación; es decir, han surgido dos especies en lugar de una. Este modo de especiación -especiación por escisión- es probablemente el más común. Otros dos modos son la especiación híbrida y la filética; sin embargo, muchos biólogos no consideran esta última como una verdadera especiación.

Escisión

Hay cuatro formas en las que una población de especies puede separarse en dos (o más) partes que pueden sufrir divergencia genética y evolucionar hacia especies separadas. Los tipos de división se denominan Ia, Ib, II y III.

En el tipo Ia, una población extensa se divide en dos partes comparativamente grandes.Entre las Líneas En las especies terrestres, esto puede ocurrir porque el movimiento de las placas de la corteza terrestre aleja las partes entre sí; alternativamente, puede formarse una barrera (por ejemplo, una cordillera o una extensión de desierto) y dividir una población que antes era continua. Una población marina se divide si se forma un puente de tierra que la atraviesa; por ejemplo, el descenso del nivel del mar que acompañó a las glaciaciones del Pleistoceno creó un puente de tierra entre Alaska y Siberia.

Una escisión del tipo Ib se produce si un pequeño segmento periférico de una población se separa del resto. Este aislamiento periférico suele ser una colonia fundada por unos pocos emigrantes del cuerpo principal de la población de la especie. La colonia puede evolucionar hasta convertirse en una nueva especie aunque no esté totalmente aislada de la población madre, siempre que su acervo genético, necesariamente pequeño, esté bien adaptado al hábitat en el que se encuentra. Los poseedores “preadaptados” de estos genes se verán favorecidos selectivamente dentro de su pequeño hábitat local y proliferarán rápidamente.

Las escisiones poblacionales de los tipos Ia y Ib hacen que las poblaciones divergentes estén separadas geográficamente, o sean alopátricas. La separación genética resultante se conoce como especiación alopátrica.

En el tipo II, una población se divide en partes geográficamente contiguas entre las que hay una cantidad limitada de intercambio de genes. Se supone que los entornos de las poblaciones hijas difieren lo suficiente como para que la selección natural anule los efectos del flujo genético restringido y, por tanto, pueda producirse la especiación. Esto se denomina especiación parapática.

Una escisión de tipo III se produce si, dentro de una misma región geográfica, partes de una población quedan de algún modo tan aisladas entre sí que el intercambio de genes entre ellas cae por debajo del nivel necesario para mantener la integridad de la población original. El resultado se conoce como especiación simpática. Probablemente es común entre los parásitos y parasitoides, pero se cree que es raro o inexistente en los organismos de vida libre. Aunque especies estrechamente relacionadas y adaptadas a diferentes hábitats, a menudo con diferentes modos de vida o con diferentes necesidades de recursos, pueden coexistir en la misma zona geográfica, su coexistencia no debe atribuirse a la especiación simpátrica a menos que se encuentre un mecanismo que pueda haber iniciado su divergencia en primer lugar. Una explicación más probable de estas coincidencias es que las especies evolucionaron de forma alopátrica o parapátrica, que la divergencia ecológica acompañó a la especiación y que las nuevas especies se convirtieron en simpátricas por segunda vez al migrar a las zonas de la otra después de que desapareciera la barrera geográfica que las separaba. Véase también: Biogeografía insular

Las descripciones de la especiación alopátrica, parapátrica y simpátrica suelen suponer tácitamente que, en ausencia de barreras claras e inequívocas, el intercambio de genes se produce libremente a lo largo de poblaciones muy extensas; por lo tanto, toda una especie se trata como una única población reproductora. Sin embargo, algunos investigadores han argumentado que la población total de una especie entera suele estar dividida en un gran número de pequeñas poblaciones reproductoras (demes) que están bastante aisladas entre sí y entre las que el intercambio de genes es comparativamente raro. Por lo tanto, la unidad de evolución es el demé (y no la población de la especie).Entre las Líneas En consecuencia, a veces parece que se ha producido una especiación simpátrica si un deme cercano al centro del área de distribución de una especie puede divergir de los demes circundantes.Entre las Líneas En este caso, el proceso puede denominarse especiación cuasi simpática. El hecho de que todos los demes no diverjan entre sí, dando lugar a tantas especies como demes hay, es presumiblemente el resultado de la selección estabilizadora. La selección estabilizadora hace que grupos de demes persistan en su parecido entre sí, y tales grupos son las “poblaciones” que constituyen las unidades visibles de la evolución. Véase también: Genética de poblaciones

Mecanismos de aislamiento

Dos poblaciones genéticamente divergentes no son especies separadas mientras siga siendo posible que pierdan su carácter distintivo, mediante el mestizaje, si llegan a ser simpáticas. Para que la especiación sea completa, las poblaciones deben desarrollar mecanismos de aislamiento que impidan el intercambio de genes entre ellas; esto les permite mantener su integridad genética.

Hay muchos tipos de mecanismos de aislamiento. Las poblaciones divergentes pueden volverse genéticamente incompatibles, por lo que nunca se producen híbridos o son estériles. Incluso cuando se puede demostrar que las poblaciones divergentes son estériles, pueden estar efectivamente aisladas por una serie de mecanismos. Por ejemplo, pueden reproducirse en momentos diferentes o en hábitats diferentes; pueden haber desarrollado diferentes patrones de comportamiento de apareamiento, diferentes llamadas de apareamiento o diferentes atrayentes sexuales (feromonas), de modo que los individuos de las dos poblaciones nunca intentan copular; la copulación puede ser mecánicamente imposible debido a la estructura de los genitales (esto ocurre en algunos insectos); y en las plantas polinizadas por insectos, las poblaciones divergentes a veces se adaptan a diferentes especies de insectos polinizadores.

Especiación híbrida

En las plantas, a veces se forman nuevas especies de forma abrupta por especiación híbrida mediante el siguiente mecanismo. El cruce accidental de dos plantas diploides de especies diferentes, aunque relacionadas, da lugar a un híbrido diploide sano (pero estéril). El híbrido es estéril porque los cromosomas que ha recibido de sus progenitores no pueden formar pares bivalentes normales; la meiosis (el conjunto de dos divisiones celulares sucesivas que sirven para separar los pares de cromosomas homólogos y reducir así el número total de cromosomas a la mitad) se ve alterada y no se pueden producir gametos funcionales. Sin embargo, el híbrido estéril duplica sus cromosomas y se convierte en tetraploide; la meiosis normal se hace posible; se producen gametos fértiles y aparece una nueva especie. La nueva especie se denomina anfidiploide (o alotetraploide). Véase también: Cromosoma; Meiosis

Especiación en organismos uniparentales

Muchas plantas se reproducen de forma uniparental durante largos periodos de tiempo. La reproducción uniparental se produce de dos maneras: por autogamia (autofecundación) y por apomixis (reproducción asexual); este último término incluye tanto la multiplicación vegetativa como la agamospermia (la formación asexual de semillas viables). Sin embargo, una planta uniparental no es miembro de una “especie biológica” tal y como se suele definir el término (es decir, un conjunto de individuos reproductivamente aislados que se cruzan). Por ello, se ha acuñado el término “especie evolutiva”, una categoría más inclusiva, que se define de manera que se aplica tanto a los organismos uniparentales como a los biparentales. Una especie evolutiva es, por tanto, una colección de individuos genotípicamente similares de ascendencia común cuya similitud se mantiene por la selección estabilizadora en un entorno determinado. Véase también: Reproducción de las plantas

Evolución filética y cronoespecies

Consideremos una serie de fósiles que abarcan un largo intervalo de tiempo (largo en el sentido geológico) y que se cree que representan las formas sucesivas de un mismo linaje. Si ha habido una evolución apreciable dentro del linaje, el cambio se describe como evolución filética o anagénesis.

Los fósiles de un mismo linaje, pero de edades diferentes, pueden diferir entre sí de forma tan evidente que los paleontólogos consideran conveniente tratarlos como especies taxonómicamente diferentes, aunque el más joven descienda directamente del más antiguo. Estas especies se denominan cronoespecies, especies sucesivas o paleoespecies. No son especies en el sentido habitual, y no se plantea la cuestión de si pueden cruzarse porque nunca están vivas al mismo tiempo.Entre las Líneas En un linaje que evoluciona gradualmente, las decisiones sobre dónde poner la línea divisoria entre cada cronoespecie y su sucesora son arbitrarias. Se dice que una cronoespecie “desvanecida”, es decir, que ha desaparecido y ha sido sustituida por una cronoespecie sucesora del mismo linaje, ha sufrido una pseudoextinción.

La transición de una cronoespecie a su sucesora no suele considerarse una especiación en sentido estricto. La especiación, tal y como se define habitualmente, implica la división de linajes.

Especiación cuántica frente a gradualismo filético

Cuando un linaje se divide, los dos linajes descendientes pueden divergir lenta o rápidamente. Se ha debatido mucho sobre si uno u otro de estos modos ha dominado el curso de la evolución.

Hay un modelo que representa la evolución y la especiación según el modelo conocido como gradualismo filético. Supone que todos los linajes experimentan un cambio gradual continuo a un ritmo bastante constante. Cuando se producen escisiones, los linajes descendientes divergen gradualmente entre sí. No hay un cambio apreciable en el ritmo evolutivo en el momento en que se produce una escisión. Además, los linajes separados siguen siendo capaces de cruzarse de forma limitada (aunque con una fertilidad reducida), y se conocen como semiespecies. A veces, su divergencia morfológica puede ser tan lenta que siguen siendo prácticamente indistinguibles incluso después de haber perdido la capacidad de cruzarse y haber alcanzado el rango específico; si es así, se conocen como especies crípticas.

En un ejemplo, el árbol filogenético representa el modelo de equilibrio puntuado de evolución y especiación. Supone que la división de la población de una especie parental va siempre (o casi siempre) acompañada de una especiación cuántica, es decir, la divergencia extremadamente rápida (en el sentido geológico) y pronunciada de uno de los linajes descendientes respecto a la forma ancestral. Se supone que la especie divergente se origina la mayoría de las veces por la escisión fortuita de un pequeño aislado periférico de una población parental extensa; se trata de una especiación alopátrica de tipo Ib. Si el aislado es pequeño, su pequeño acervo genético puede no ser en absoluto representativo del acervo genético parental del que procede. Puede que, simplemente por azar, se desvíe notablemente. Además, debido a su ubicación periférica, es probable que el entorno del aislado difiera del del cuerpo principal de la población de la especie, y la selección natural tenderá entonces a magnificar la desviación.

Según este modelo, los cambios evolutivos asociados a la aparición de nuevas especies se concentran en eventos de especiación de muy corta duración; están representados por los segmentos horizontales de las ramas del árbol filogenético. Durante los largos intervalos de tiempo entre sucesivos eventos de especiación, una especie permanece casi sin cambios, como muestran los segmentos verticales de las ramas. Mientras una especie permanece en esta condición estática, la evolución filética puede provocar pequeños ajustes; esta evolución dentro de la especie se conoce como microevolución. Sin embargo, la magnitud de estos cambios filéticos es insignificante comparada con la que acompaña a la macroevolución, o la formación de nuevas especies.

Muchos estudiosos de la evolución creen que la mayoría de los grupos de organismos evolucionan según el modelo de equilibrio puntuado y no por gradualismo filético. Hay dos argumentos principales a favor de esta opinión.Entre las Líneas En primer lugar, el registro fósil deja claro que muchas especies persisten sin cambios perceptibles durante largos periodos de tiempo y luego dan repentinamente grandes saltos cuánticos hacia formas radicalmente nuevas.Entre las Líneas En segundo lugar, el gradualismo filético parece ser un proceso demasiado lento para explicar la tremenda proliferación de especies necesaria para abastecer la gran variedad de formas de vida que han surgido desde que la vida apareció en la Tierra.

Datos verificados por: Thompson
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Recursos

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Notas y Referencias

Véase También

Mecanismos de aislamiento reproductivo
Modelo Bateson-Dobzhansky-Muller
Cronoespecies
Hipótesis del bufón de la corte
Macroevolución
Selección (algoritmo genético)
Problema de las especies
Explosión cámbrica
Especie en anillo

Antropología Biológica, Biología, Charles Darwin, Evolución, Genética
Especies en Peligro de Extinción
Biología, Ciencias Ambientales, Ecología, ES, Especies amenazadas, Especies en peligro de extinción